kub
Островок  здоровья

----
  
записная книжка врача акушера-гинеколога Маркун Татьяны Андреевны
----
 
 
 

VI. Физико-химический гомеостаз организма

В широком смысле понятие "физико-химические свойства" организма включает всю совокупность составных частей внутренней среды, их связей друг с другом, с клеточным содержимым и с внешней средой. Применительно к задачам данной монографии представлялось целесообразным выбрать физико-химические параметры внутренней среды, имеющие жизненно важное значение, хорошо "гомеостазированные" и вместе с этим относительно полно изученные с точки зрения конкретных физиологических механизмов, обеспечивающих сохранение их гомеостатических границ. В качестве таких параметров выбраны газовый состав, кислотно-щелочное состояние и осмотические свойства крови. По существу в организме нет отдельных изолированных систем гомеостазирования указанных параметров внутренней среды.

Газовый гомеостаз

Во внутренней среде человека и высших животных в естественных условиях содержатся кислород, углекислый газ, азот и ничтожно малые количества инертных газов. Из них физиологически значимыми являются кислород и углекислый газ, находящиеся в организме в растворенном состоянии и в химически связанном виде. Именно эти два газа и определяют газовый гомеостаз организма, являясь важнейшими регулируемыми параметрами его внутренней среды. Кровь служит универсальной средой, из которой все клетки организма черпают необходимый им кислород и куда они отдают конечный продукт окислительного метаболизма - углекислый газ. И именно кровь выполняет буферную функцию во всей системе газового гомеостаза организма, предоставляя клеткам необходимые ресурсы кислорода в соответствии с их меняющимися потребностями и унося образующийся в весьма различных количествах углекислый газ. Соответственно организм располагает разнообразными и мощными системами гомеостатической регуляции, обеспечивающими сохранение физиологических пределов колебания газовых показателей крови в норме при разных условиях существования организма и возвращение этих показателей в физиологические границы после их временного отклонения под влиянием чрезмерных возмущающих воздействий.

Таблица 19. Средние показатели нормального газового состава крови по Г.В. Дервиз (1958), Н. В. Семенову (1971), (1960) и др., Т. Geyigy (1960)
ПоказательКровь
артериальнаявенозная
02:
емкость, % по объему19,7(16,4-23,5)16,0(13,6-17,1)
физически растворенный, % по объему0,2840,123
напряжение, мм рт. ст.93,5(86-101)41,2(33-46)
насыщение (%Нb02)96,2(92,8-97,2)61,8(52,6-72,8)
общее содержание, % по объему 19,8(16,8-21,8)13,8(11,5-16,2)
СO2:
физически растворенный, % по объему2,66(2,5-2,7)2,89(2,8-3,0)
напряжение, мм рт. ст.40,0(36,0-43,8)45,3(42,7-53,6)
содержание, % по объему 47,05(44,9-50,3)50,8(49,0-56,1)
карбаминовая связь, % по объему2,02,9
PH7,41(7,35-7,45)7,35(7,26-7,40)

Нормальные газовые показатели крови. Лишь незначительные количества кислорода и углекислого газа содержатся в крови в свободном растворенном состоянии (0,1-0,3% по объему О2 и около 2,5-3% по объему СО2). Транспорт этих газов осуществляется в основном в связанном виде, хотя непосредственный обмен между клетками, окружающей их средой и кровью, а также между кровью и альвеолярным воздухом осуществляется именно свободными молекулами кислорода и двуокиси углерода. При этом существует определенное равновесие между связанными и свободными формами кислорода и углекислого газа, в результате чего все эти формы представляют собой единую газовую систему крови. Связанной формой кислорода является оксигемоглобин, содержащийся в эритроцитах; двуокись углерода присутствует в крови в виде ряда соединений, часто обозначаемых одним термином "углекислота". Это - молекулярная углекислота, физически растворенная в крови, собственно углекислота Н2СО3, ионы гидрокарбоната НСО-3 и карбоната CO-3, соединения СO2 с аминными группами белков (карбаминовые соединения). Для характеристики газового состава крови используется ряд широко известных величин, нормальные пределы колебаний которых приведены в табл. 19.

Гомеостатические механизмы газового состава крови. Узловым механизмом гомеостатической системы газового состава крови является внешнее дыхание. На уровне альвеолярной мембраны происходят начальные и завершающие процессы газообмена организма с внешней средой. В состоянии покоя в организм человека через легкие поступает около 200 мл кислорода в 1 мин и выделяется примерно такое же количество углекислого газа. В условиях напряженной деятельности количество поступающего О2 и выделяемой СО2 может возрастать в 10-15 раз.

Непосредственными факторами, определяющими реализацию функциональных резервов легочного газообмена, являются относительное постоянство газового состава альвеолярного воздуха, (95-105 мм рт. ст. О2 и 35-40 мм рт. ст. СО2), адекватное содержание газов в крови легочных капилляров, изменение диффузионных процессов через аэрогематическую мембрану и адекватный вентиляции равномерный легочный кровоток. Все эти факторы входят в общую систему регуляций внешнего дыхания.

  • Регуляция минутного объема дыхания [показать]
  • Регуляция по кислороду [показать]
  • Регуляция по углекислоте [показать]

Гомеостатические свойства гемоглобина. В нормальных условиях в крови растворено слишком мало кислорода и углекислого газа, чтобы удовлетворить потребности организма в кислороде и обеспечить процесс удаления углекислого газа. При РО2 в альвеолярном воздухе 100 мм рт. ст. в артериальной крови содержится лишь около 0,3% по объему О2, а в смешанной венозной крови 0,1% по объему О2. Аналогичные значения для СО2 составляют 2,6 и 2,9% по объему. Эти величины составляют незначительную часть общего количества кислорода и углекислоты, транспортируемых кровью (рис. 34). Связывание и перенос кислорода к тканям обеспечиваются содержащимся в эритроцитах гемоглобином. Кривая, отражающая реакции насыщения гемоглобина кислородом и диссоциации оксигемоглобина, имеет S-образную форму и приблизительно описывается уравнением Хилла:

где Y - процент насыщения гемоглобина кислородом; К - константа равновесия реакции; X - парциальное давление (напряжение) кислорода; n - количество молекул кислорода, соединяющихся с молекулой гемоглобина. (В действительности оксигенация молекулы гемоглобина представляет собой более сложный процесс и математически описывается выражениями, значительно отличающимися от приближенной формулы Хилла.)

Взаимодействие четырех гемов, входящих в молекулу гемоглобина ("гем - гем взаимодействие"), приводит к тому, что константы ассоциации четырех последовательных ступеней оксигенации молекулы гемоглобина прогрессивно возрастают:

Иначе говоря, по мере присоединения кислорода к гемоглобину их сродство возрастает и последующая оксигенация ускоряется. Это важнейшее свойство гемоглобина, делающее его почти "идеальным" переносчиком кислорода в организме, обусовлено, по-видимому, возникающими при связывании кислорода конформационными изменениями попарно отличающихся полипептидных цепей (αα1 и ββ1) молекулы гемоглобина. Степень насыщения гемоглобина кислородом при его низких напряжениях мала, и кривая диссоциации поднимается на этом участке сравнительно полого (рис. 35). При повышении РO2 до 20-40 мм рт. ст. степень насыщения резко возрастает и кривая круто поднимается вверх. При дальнейшем увеличении РO2 реакция замедляется, и после РО2 порядка 90-100 мм рт. ст. кривая приобретает характер асимптоты, приближаясь к пределу насыщения (к 100%). При нормальном РО2 в артериальной крови (80-100 мм рт. ст.) насыщение гемоглобина составляет 94-98%. Полное насыщение происходит при РО2 около 700 мм рт. ст. Общая кислородная емкость крови в естественных условиях практически зависит от содержания в ней гемоглобина, 1 г гемоглобина способен связать 1,39 мл кислорода; соответственно кислородная емкость крови при нормальном содержании гемоглобина (15%) составляет приблизительно 200 мл кислорода на 1 л крови, или 20% по объему.

Помимо напряжения кислорода, на процессы поглощения и отдачи гемоглобином кислорода влияют некоторые другие факторы, в частности температура, кислотность среды и концентрация солей. Чем выше температура, тем больше скорость диссоциации оксигемоглобипа при почти неизменной скорости поглощения кислорода. Поэтому при одинаковом РO2 с повышением температуры равновесие устанавливается при более низком содержании оксигемоглобина. Кривая насыщения проходит на более низком уровне и в целом смещается вправо. При понижении температуры отдача кислорода оксигемоглобином замедляется (рис. 36). Подобно повышению температуры влияет и сдвиг pH в сторону кислой реакции. Кривая диссоциации при этом смещается вправо; при подщелачивании происходит противоположный сдвиг наиболее естественным фактором, влияющим на сН+ является изменение содержания в ней углекислоты. Чем выше РCO2 крови, тем больше кривая насыщения гемоглобина кислородом сдвигается вправо (рис. 37). Помимо изменения реакции среды, углекислота действует в том же направлении вследствие специфического взаимодействия с гемоглобином - эффект Вериго-Бора. Изменение концентрации солей также влияет на связывание гемоглобином кислорода. Увеличение их концентрации способствует более полной диссоциации оксигемоглобина; при низких концентрациях кривая смещается влево.

Описанные свойства гемоглобина играют исключительно большую роль в поддержании газового гомеостаза. Прежде всего S-образная форма кривой насыщения гемоглобина кислородом обеспечивает возможность достаточной оксигенации крови при изменении РАO2 и РаO2 в довольно широких пределах. Запасы кислорода в крови существенно не уменьшаются, например, при снижении РO2 в альвеолярном воздухе со 100 до 60-70 мм рт. ст. Насыщение крови кислородом при этом снижается всего на 5% (верхняя пологая часть кривой). В то же время при уменьшении РO2 на те же 30-40 мм рт. ст. в области низких значений, которым соответствует крутая часть кривой, например от 50 до 10 мм рт. ст., изменение степени насыщения составит 70%. Это значит, что, проходя по капиллярам тканей, кровь может отдать очень большие количества кислорода при умеренном снижении его растворенной фракции. Чем интенсивнее окислительные процессы в тканях, чем больше образуется в них углекислоты и накапливается ионов водорода, тем лучше диссоциирует оксигемоглобин и полнее удовлетворяется повышенная потребность тканей в кислороде. Таким образом, сигнальное значение углекислоты и ионов Н+ в системе кислородного гомеостаза "автоматически" реализуется уже непосредственно на уровне гемоглобина.

Одновременно увеличивается и способность гемоглобина связывать и транспортировать из тканей углекислоту (подробнее см. ниже). В легких выделение углекислоты и сдвиг реакции крови в щелочную сторону способствуют повышению сродства гемоглобина к кислороду и его лучшей оксигенации. При снижении РаO2 это сродство еще более возрастает в связи с развитием алкалоза, возникающего как следствие гипервентиляции легких в результате рефлекторного возбуждения дыхательного центра, и создаются условия, при которых удовлетворительное насыщение гемоглобина кислородом происходит при более низком его парциальном давлении.

Определенное значение для поддержания газового гомеостазa имеет зависимость диссоциации оксигемоглобина от температуры. В работающих органах, особенно в мышцах, где обычно теплопродукция существенно увеличена и повышена температура, диссоциация оксигемоглобина усиливается, что способствует адекватному снабжению клеток кислородом и элиминации углекислоты.

Сердечная мышца и скелетная мускулатура обладают еще одним "местным" гомеостатическим механизмом. В момент сокращения мышц (особенно миокарда) кровь выдавливается из сосудов, что затрудняет доставку кислорода к клеткам. Этот неблагоприятный фактор в значительной степени компенсируется содержащимся в миофибриллах сердца и скелетной мускулатуры миоглобином, способным подобно гемоглобину связывать и отдавать кислород. Кривая насыщения миоглобина кислородом имеет форму гиперболы, что обусловлено отсутствием у него характерного для гемоглобина "гем - гем взаимодействия". Сродство миоглобина к кислороду настолько велико, что он на 95% насыщается кислородом из капиллярной крови, в которой РО2 не превышает 40 мм рт. ст. Даже при РО2 -20 мм рт. ст. насыщение миоглобина достигает 85%. Наряду с этим при дальнейшем снижении РО2 миоглобин очень быстро может отдать почти весь запасенный кислород, выполняя таким образом функцию демпфирования резких перепадов в снабжении кислородом работающих мышц.

Продолжение: Кислотно-щелочной гомеостаз

К оглавлению

Литература [показать]




 
 

Куда пойти учиться



 

Виртуальные консультации

На нашем форуме вы можете задать вопросы о проблемах своего здоровья, получить поддержку и бесплатную профессиональную рекомендацию специалиста, найти новых знакомых и поговорить на волнующие вас темы. Это позволит вам сделать собственный выбор на основании полученных фактов.

Медицинский форум КОМПАС ЗДОРОВЬЯ

Обратите внимание! Диагностика и лечение виртуально не проводятся! Обсуждаются только возможные пути сохранения вашего здоровья.

Подробнее см. Правила форума  

Последние сообщения



Реальные консультации


Реальный консультативный прием ограничен.

Ранее обращавшиеся пациенты могут найти меня по известным им реквизитам.

Заметки на полях


навязывание услуг компании Билайн, воровство компании Билайн

Нажми на картинку -
узнай подробности!

Новости сайта

Ссылки на внешние страницы

20.05.12

Уважаемые пользователи!

Просьба сообщать о неработающих ссылках на внешние страницы, включая ссылки, не выводящие прямо на нужный материал, запрашивающие оплату, требующие личные данные и т.д. Для оперативности вы можете сделать это через форму отзыва, размещенную на каждой странице.
Ссылки будут заменены на рабочие или удалены.

Тема от 05.09.08 актуальна!

Остался неоцифрованным 3-й том МКБ. Желающие оказать помощь могут заявить об этом на нашем форуме

05.09.08
В настоящее время на сайте готовится полная HTML-версия МКБ-10 - Международной классификации болезней, 10-я редакция.

Желающие принять участие могут заявить об этом на нашем форуме

25.04.08
Уведомления об изменениях на сайте можно получить через раздел форума "Компас здоровья" - Библиотека сайта "Островок здоровья"

Островок здоровья

 
----
Чтобы сообщить об ошибке на данной странице, выделите текст мышью и нажмите Ctrl+Enter.
Выделенный текст будет отправлен редактору сайта.
----
 
Информация, представленная на данном сайте, предназначена исключительно для образовательных и научных целей,
не должна использоваться для самостоятельной диагностики и лечения, и не может служить заменой очной консультации врача.
Администрация сайта не несёт ответственности за результаты, полученные в ходе самолечения с использованием справочного материала сайта
Перепечатка материалов сайта разрешается при условии размещения активной ссылки на оригинальный материал.
© 2008 blizzard. Все права защищены и охраняются законом.



 
----