I. Гомеостаз, его механизмы и значение

Предыдущая: Исторические основы учения о гомеостазе

В отличие от широких биологических обобщений К. Бернара В. Кеннон пришел к заключению о значимости постоянства внутренней среды организма на основе физиологических исследований. Он обратил внимание на то, что жизнь животного, несмотря на довольно частые неблагоприятные воздействия на организм различных вредных факторов, продолжает в течение многих лет сохраняться в нормальном состоянии. Способность организма поддерживать устойчивое состояние здоровья казалась загадочной в течение длительного времени. Со времен Гиппократа знали, что болезни могут излечиваться естественными силами природы - vis medicatix naturae. Теперь это проявление природы связывают со способностью организма к восстановлению гомеостаза и возможностью развития адаптации даже к вредным факторам.

В одной из своих первых работ по гомеостазу В. Кеннон дает определение этого понятия (Cannon W. В., 1929). Он напоминает, что живые существа представляют собой открытую систему, имеющую множество связей с окружающей средой. Эти связи осуществляются через посредство дыхательного и пищеварительного трактов, поверхностных кожных рецепторов, нервно-мышечных органов и костных рычагов. Изменения в окружающей среде прямо или опосредованно воздействуют на указанные системы, вызывая в них соответствующие изменения. Однако эти воздействия обычно не сопровождаются большими отклонениями от нормы и не вызывают серьезных нарушений в физиологических процессах благодаря тому, что автоматическая саморегуляция ограничивает возникающие в организме колебания в сравнительно узких пределах. Для обозначения этого относительного постоянства можно было бы применять термин "равновесие", или "уравновешивание". Этот термин вполне пригоден для относительно простых физических или физико-химических процессов. Однако в сложно устроенном живом организме, кроме процессов уравновешивания, обычно включается интегративная кооперация ряда органов и систем. Так, например, когда создаются условия, меняющие состав крови и вызывающие нарушение дыхательных функций, быстро реагируют мозг и нервы, сердце, легкие, почки, селезенка и т. д. Для обозначения таких явлений, по мнению Кеннона, термин "уравновешивание" недостаточен, так как координация физиологических реакций является сложным и весьма специфическим процессом. Именно для этих состояний и процессов, обеспечивающих устойчивость организма, Кеннон и предложил термин "homeostasis" - "гомеостаз".

В толковании этого термина В. Кеннон подчеркивал, что слово "stasis" подразумевает не только устойчивое, иммобильное, или застойное, состояние, но и условие, очевидно, ведущее к этим явлениям. Слово "homeo" указывает не на тождественность (same), т. е. не на какое-то постоянно фиксированное или ригидное состояние, а на сходство и подобие явлений (like or similar). В. Кеннон указывал, что в механике принят термин "statics", характеризующий устойчивое состояние, возникающее под влиянием определенных сил. Однако он умышленно отказывался от слова "статика", считая его неподходящим, поскольку в явлениях гомеостаза физиологические механизмы так специфичны и так многообразны, что не имеют ничего сходного с применяемым в технике термином "статика".

Таким образом, термин "гомеостаз" не обозначает простого постоянства химических или физико-химических свойств организма. Этим термином Кеннон прежде всего обозначал физиологические механизмы, обеспечивающие устойчивость живых существ. Эта особая устойчивость не характеризуется стабильностью процессов - они постоянно меняются, однако в условиях "нормы" колебания физиологических показателей ограничены сравнительно узкими пределами. Явления гомеостаза могут служить хорошим биологическим примером диалектического единства противоположностей: постоянства и изменчивости.

Давая характеристику исторической основы учения о гомеостазе, следует сказать, что явление гомеостаза по существу представляет собой эволюционно выработавшееся наследственно закрепленное адаптационное свойство организма к обычным условиям окружающей среды. Однако эти условия могут кратковременно, а иногда и длительно выходить за пределы "нормы". В таких случаях явления адаптации характеризуются не только восстановлением обычных свойств внутренней среды, но и кратковременным изменением функциональной активности (например, учащением ритма сердечной деятельности и увеличением частоты дыхательных движений при усиленной мышечной деятельности). При длительных или повторных воздействиях могут возникать более стойкие и даже структурные изменения, например в виде гипертрофии миокарда при повышенной рабочей нагрузке сердца. При повреждении каких-либо органов включаются механизмы компенсации или возникают викарные функции с участием других систем организма (например, усиление функции потовых желез при недостаточности почек). Подобные процессы также представляют собой адаптацию к необычным или чрезвычайным условиям внешней или внутренней среды организма. Таким образом, можно различать явления кратковременной и долговременной адаптации.

Биологическая характеристика гомеостаза определяется не только длительностью адаптационных процессов, но и их значимостью. Реакции, обеспечивающие гомеостаз, могут быть направлены на поддержание известных уровней стационарного состояния, на координацию комплексных процессов для устранения или ограничения действия вредностных факторов, на выработку или сохранение оптимальных форм взаимодействия организма и среды в изменившихся условиях его существования. Все эти процессы и определяют адаптацию.

В медицинской практике под адаптацией обычно подразумевают именно ту форму приспособления, которая создается в необычных условиях существования организма. Следует еще раз подчеркнуть, что любой вид адаптации создается на основе механизмов гомеостаза. Эти механизмы могут быть крайне разнообразными: локальными, системными или могут протекать на уровне целостного организма. Локально или системно возникающие реакции играют решающую роль главным образом в сохранении физиологических констант. Механизмы гомеостаза целостного организма направлены на устранение вредоносного действия или на появление необычных структурных форм или новых констант на других уровнях реагирования. Все эти реакции являются одним из путей приспособления организма к изменениям среды.

Итак, понятие гомеостаза означает не только известное постоянство различных физиологических констант организма. Оно включает процессы адаптации и координации физиологических процессов, обеспечивающих единство организма как в норме, так и при изменившихся условиях его существования. Приведенные выше характеристики сущности понятий гомеостаза и адаптации схематичны и в известной мере неизбежно условны.

Основные компоненты гомеостаза

В. Кеннон так же, как и К. Бернар, основой внутренней среды считал только жидкую часть организма (fluid matrix), в состав которой входят кровь, лимфа и межтканевая жидкость. Кровь не приходит в непосредственное соприкосновение с клетками тканей. Как впервые показали исследования Л. С. Штерн, между кровью и тканями находятся так называемые гистогематические барьеры. Эти барьеры состоят из эндотелия капилляров, базальной мембраны, соединительной ткани, клеточных липопротеидных мембран. Избирательная проницаемость барьеров способствует сохранению гомеостаза и известной специфики внутренней среды, необходимой для нормальной функции именно данного органа или ткани (см. главы VI и XII).

По К. Бернару, основными условиями, которые должны постоянно поддерживаться в жидкой среде организма в определенных параметрах, являются вода, кислород, температура и питательные вещества.

В.Кеннон (1929) считал необходимым расширить этот список и привел свою классификацию:

1. Материалы, обеспечивающие клеточные потребности.
   1. Материалы, необходимые для образования энергии, для роста и восстановления, - глюкоза, белки, жиры.
   2. Вода.
   3. Хлорид натрия, кальций и другие неорганические вещества.
   4. Кислород.
   5. Внутренняя секреция.
2. Окружающие факторы, влияющие на клеточную активность.
   1. Осмотическое давление.
   2. Температура.
   3. Концентрация водородных ионов.

Кеннон справедливо полагал, что любая классификация условна и не будет полной, так как всегда появляются новые взгляды и новые данные, поэтому предлагаемую классификацию он рассматривал лишь в качестве подсобного материала для изучения средств, при помощи которых организм достигает стабильности. В связи с этим следует сказать, что приведенная выше классификация, безусловно, должна быть расширена с учетом механизмов, обеспечивающих структурное постоянство внутренней среды организма. Уместно внести следующие дополнения:

C.   Механизмы, обеспечивающие структурное и функциональное единство организма.

1. Наследственность.
2. Регенерация и репарация.
3. Иммунобиологическая реактивность.

Теперь общепризнано, что наследственная индивидуальность организма (генотип) представляет собой основу биологических свойств живого, поэтому разбирать проблему о гомеостазе, обойдя этот механизм, было бы нецелесообразно. Данный вопрос мы включили в качестве самостоятельной главы в монографию, чтобы показать, как это постоянство обеспечивается, как могут нарушаться и восстанавливаться наследственные свойства и к каким последствиям могут вести изменения этих свойств (см. главу VII).

Иммунобиологическая реактивность - весьма важное свойство многоклеточного организма, позволяющее ему узнавать "чужое" и "бороться" с чужим. Это один из самых действенных и в то же время лабильных механизмов гомеостаза, выработанных в ходе эволюции. Иммунобиологические механизмы при жизни весьма пластично меняются по своей эффективности и направленности в зависимости от конкретных условий существования организма. Этими процессами обеспечиваются относительная стерильность живых существ и генетическое постоянство клеток (см. главу IX). Однако сохранение структуры и функций организма зависит не только от иммунных реакций, но и от ряда других механизмов, к которым относятся повышенная антитоксическая реактивность организма, гемостаз, микроциркуляторный гомеостаз. Все это можно рассматривать как проявление гомеостатических свойств внутренней среды организма (см. главы X, XII, XIII).

В условиях нормы или воздействия на организм различных вредностных факторов, вызывающих изменения или гибель паренхиматозных и соединительнотканных элементов, создается необходимость восстановления клеточного состава. Закономерности изменений клеточных процессов подлежат особому рассмотрению с точки зрения гомеостаза. Эти материалы изложены в главах VIII и XVI.

Хорошо известно, что в сохранении единства организма определенную роль играют нервная и эндокринная системы. Благодаря их деятельности обеспечивается постоянство внутренней среды организма и происходит непрерывное приспособление к постоянно меняющимся внешним воздействиям. Эти процессы могут осуществляться автоматически. Например, сетчатка глаза лучше всего функционирует в условиях определенной степени освещенности. При ярком свете под воздействием нервной системы суживается зрачок, при слабом - расширяется. Таким образом, оптимальное количество света, проникающее в глаз, удерживается в определенных пределах. Роль эндокринной системы хороша может быть показана на примере регуляции уровня ионов натрия, сахара крови и других показателей, перечисленных в приведенной выше классификации.

Роль нервной и эндокринной системы в регуляции гомеостаза будет рассмотрена в главах II и III. Здесь же, не вдаваясь в подробности, мы кратко отметим некоторые общие положения. В. Кеннон (1939) в книге "Мудрость организма" разбирает роль симпатической нервной системы в гомеостазе. Он приводит обширные экспериментальные материалы, иллюстрирующие давно развиваемую советскими учеными идею о системности в обеспечении функций организма (И.П. Павлов, П.К. Анохин). Не отрицая больших достоинств цитируемой монографии В. Кеннона, мы в то же время не можем признать методологически правильным стремление автора по аналогии переносить физиологические идеи регуляции функций организма на социальные механизмы управления государством. Кеннон рассматривает симпатический отдел нервной системы в качестве главного фактора срочной мобилизации защитных сил организма для восстановления нарушенного равновесия. Можно вообще сказать, что быстрота реакций для экстренной перестройки организма обеспечивается нервной системой. Для этого, например, существуют так называемые серворефлексы, которые обеспечивают возникновение быстрых ответов в регуляции различных функций организма соответственно "требованиям" условий среды. Однако гомеостатическую роль нервной системы нельзя сводить только к деятельности серворефлексов. Процессы адаптации часто сопровождаются сложными перестройками организма, возможными только при изменении деятельности многих систем или органов, что будет показано в последующих главах книги. Важно лишь отметить, что Л.А. Орбели установил адаптационно-трофическую роль нервной системы, сущность которой заключается в том, что симпатическая нервная система меняет функциональную готовность органов в соответствии с условиями существования организма. Большая роль при этом принадлежит сетевидному образованию (ретикулярной формации).

Гормональные влияния рассчитаны на длительное время. Они участвуют в приспособлении к условиям внутренней среды организма. Нервная система, влияя на деятельность эндокринных желез и вегетативных функций, в основном обеспечивает адаптацию к воздействиям внешней среды организма.

Основываясь на трудах И. П. Павлова, можно сказать, что низшие отделы нервной системы регулируют преимущественно внутреннюю среду и обычные вегетативные функции организма, в то время как адаптация к изменениям свойств окружающей среды осуществляется центральной нервной системой, в которой особая роль принадлежит головному мозгу.

В классический трудах по изучению высшей нервной деятельности И. П. Павлов писал, что тончайшее и точнейшее уравновешивание организма со средой падает на долю больших полушарий, которые путем образования условных рефлексов осуществляют высшее приспособление животных, высшее уравновешивание с окружающей средой. По его определению, большие полушария являются органом животного организма, который специализирован на том, чтобы постоянно осуществлять все более совершенное уравновешивание организма с внешней средой. Это, конечно, не означает, что кора головного мозга постоянно вмешивается во все процессы организма. И.П. Павлов показал, что в нервной системе существует известная соподчиненность (иерархия) в механизмах регуляции постоянства внутренней среды организма, о чем речь будет идти несколько позднее.

Продолжение: Организм как саморегулирующаяся система

К оглавлению

Литература [показать]