II. Нервная система и гомеостаз

В процессе приспособления живых существ к окружающим условиям существования нервная сигнализация является основным инструментом передачи и оценки раздражителей, поступающих из внутренних сфер организма или внешней среды. За счет этой сигнализации и возможна регуляция физиологических процессов в оптимальном для жизни режиме.

Саморегуляция внутренней жизнедеятельности, гомеостатические процессы тканевого и клеточного уровней относятся к филогенетически наиболее древним и генетически закрепленным функциям живых организмов. Однако любая физиологическая функция - не обособленная деятельность каких-то автономных ее элементов, а интеграция жизнедеятельности всего организма, совершающаяся в интересах организма, - так называемая теленомная интеграция (Сержантов В. Ф., 1972).

Несмотря на большие возможности тканевого уровня регуляции биологических процессов, при всех вариантах гомеостаза решающее значение имеет нервная регуляция. Общим принципом организации такой регуляции является системный принцип, при котором каждому уровню этой системы принадлежит своя функциональная роль, но она может быть существенно модулирована вышестоящими уровнями и подчинена им. Механизмами взаимодействия таких элементов, осуществляемого в интересах целостного организма, и являются нервная регуляция и управление.

В процессе биологической эволюции вырабатывались и закреплялись все более специализированные процессы саморегуляции, посредством которых организм приспосабливался к специфическим условиям существования. С позиции гомеостаза и адаптации именно нервная система, которая усложнялась и совершенствовалась на протяжении миллионов лет эволюции живых существ, является главным организатором всех процессов, происходящих как во внутренних средах организма, так и при его взаимодействии с внешней средой. В основе приспособления, "уравновешивания" организмов с окружающими условиями, по И. П. Павлову, лежат рефлекторные процессы.

В развитии живых существ проявляется отчетливая тенденция к централизации управления. Между разными уровнями или "контурами" гомеостатического регулирования, имеющими свою специфику и возможности, существует четкая иерархическая взаимосвязь. В. Н. Черниговский (1969) приводит такую схему иерархической соподчиненности в системе регуляции внутренних процессов организма.

Самый первичный уровень составляют автономные, самоорганизующиеся гомеостатические системы клеточного и тканевого уровней. Над ними представлены периферические нервные вегетативные регуляторные процессы типа местных рефлексов. Далее в этой иерархии располагаются опосредованные центральной нервной системой (сегментарными и стволовыми структурами) замкнутые системы саморегуляции определенных физиологических функций с разнообразными каналами "обратной связи". Этот уровень и составляют те механизмы, которые обычно подразумевают под "гомеостатическими". Вершину этой пирамиды составляют палео- и неокортикальные структуры.

Однако жизнь не может быть представлена только как процесс уравновешивания организма с окружающей средой. В большей мере следует говорить не о преодолении этой среды, т. е. не о сохранении статуса, а о движении в направлении выполнения родовой программы развития или самообеспечения. Поэтому представления о роли нервной системы в регуляции гомеостаза по типу поддержания стационарного состояния ряда физиологических констант не отражают всей сложности процессов организменного уровня. Широко используемые по аналогии с системами автоматического регулирования неживых систем принципы обратной связи не исчерпывают организацию нервных механизмов гомеостаза и адаптации. В целостном организме постоянно возникает необходимость значительного изменения "гомеостаза" на отдельных уровнях с целью обеспечения более важных для организма процессов и реакций соответственно данной ситуации или состоянию. Эти процессы опосредуются главным образом высшими уровнями иерархии нервной регуляции - лимбической системой мозга, палео- и неокортикальными отделами головного мозга.

Если несколько схематизировать, то в общей форме можно выделить три типа гомеостатических реакций организма, опосредуемых нервными механизмами. Прежде всего это регулирование совокупности процессов, посредством которых поддерживается стационарное состояние какой-либо физиологической функции или параметра внутренней среды организма. К таковым, например, относят температуру тела теплокровных животных и уровень артериального давления (АД). Несмотря на множество факторов, вызывающих сдвиги АД в процессе жизнедеятельности организма, целый ряд нервных механизмов (в частности, рефлексы с барорецептивных зон) восстанавливают исходный и обычный для данного индивидуума уровень АД. Такое регулирование уподобляют системе автоматического регулирования с обратной связью по отклонению от заданного сигнала.

К нервным процессам гомеостатического типа относят также координированные приспособительные реакции организма, направленные на устранение или ограничение действия вредоносных факторов внешней среды. В такой трактовке ответные реакции типа избегания и устранения при чрезмерных повреждающих воздействиях также могут расцениваться как проявления гомеостаза.

Особенно велика роль нервной системы в таких гомеостатических комплексных процессах, которые реализуются как в пределах какой-то изолированной физиологической системы, так и на уровне всего организма. Это по существу не столько "гомеостаз" в кенноновском понимании термина, сколько процесс адаптации организма к изменившимся условиям существования. При этом различные параметры, отражающие так называемое постоянство внутренней среды, могут изменяться достаточно широко и стабилизироваться на новом уровне. Процесс регулирования в таких случаях уже не может быть отождествлен с системой регулирования по отклонению, а имеет более сложную природу. К таким явлениям относят, например, процессы компенсации, акклиматизации и др.

Организм как многокомпонентная система имеет огромные возможности сохранения устойчивого состояния. Гомеостаз организма может обеспечиваться путем мультипараметрической регуляции (Шидловский В. А., Новосельцев В. Н., 1975), не требующей устойчивости каждого параметра в отдельности. Поэтому нельзя проводить равенство между гомеостазом целостного организма и гомеостатической регуляцией отдельных функций, хотя в обоих типах реакций нервная система принимает самое непосредственное участие.

Живые системы - это открытые системы, способные функционировать только при постоянных потоках свободной энергии. Они характеризуются информационным типом взаимодействия отдельных элементов друг с другом и системы в целом со средой. Тонкое сопряжение и специфическая интеграция информационно-регуляторных и энергетических (метаболических, вегетативных) процессов, особенно существенные для нервных механизмов регуляции гомеостаза, осуществляется по принципу функциональной системы (П. К. Анохин).

Важным качеством информационного взаимодействия является его усилительный характер, что позволяет осуществлять эффективное воздействие одной подсистемы на другую. В информационной системе осуществляется процесс внутреннего преобразования свободной энергии воспринимающего элемента, во много раз превышающей силу исходного воздействия. Внешнее воздействие выступает таким образом как сигнал, несущий содержательную информацию. После его анализа посредством механизма усиления информационные сигналы превращаются в управляющие. Применительно к нервной регуляции гомеостаза и адаптации проблема соотношения информационных и энергетических процессов может быть рассмотрена на двух уровнях - на уровне целого организма в аспекте уровновешивания его с окружающей средой и на уровне мозговой ткани.

Воздействия информационных процессов (опосредуемых нервной системой) на соматическую сферу внешне проявляются адаптивным поведением, вегетативными реакциями, сдвигами метаболизма и т. д. Последнее и составляет феномен гомеостатических реакций, регулируемых нервной системой. Однако взаимодействие информационных и энергетических процессов имеет место и в отдельных элементах самой нервной системы. Поэтому адекватное функционирование центральных систем управления зависит от полноценности гомеостатических и адаптивных реакций, обеспечивающих самосохранение функционального уровня элементов мозга.

Во взаимоотношениях процессов гомеостаза и адаптации необходимо различать явления кратковременной и долговременной адаптации. Подобно тому как в периферических системах может проявляться или кратковременная адаптивная реакция с непродолжительным изменением функциональной активности системы, или долговременная адаптация при длительных и повторных воздействиях со стойкими и даже структурными изменениями, так и в центральных системах осуществляются аналогичные этапы адаптивных перестроек.

В ответ на сигналы с периферии происходят значительные преобразования в самой системе управления (изменение нейрональной активности, интрацентральных отношений, различные нейрохимические процессы) с целью реализовать функциональные реакции, которые приводят к быстро развивающимся и кратковременным адаптивным реакциям (поведенческие реакции организма, изменения параметров функции какой-либо физиологической системы). Однако свободная энергия, высвобождающаяся в элементах нейродинамической системы управления, не только трансформируется на производство внешней работы (нейрональная активность, выделение медиаторов и др.), но и преобразуется в энергию новых структурных связей.

Широко известна адаптационно-трофическая роль нервной системы (Л. А. Орбели). Симпатическая нервная система меняет функциональную готовность органов (тканей) в соответствии с условиями деятельности и существования организма, что является одной из форм нервной регуляции гомеостаза и адаптации. Но и в самой нервной ткани имеют место процессы, которые в определенной мере гомологичны адаптационно-трофическому влиянию на периферии. Реализуются они при посредстве моноаминергических систем мозга, берущих начало от относительно немногочисленных клеточных субстратов мозгового ствола. Разветвления аксонов этих нейронов имеются практически во всех мозговых структурах, и высвобождающиеся из пресинаптических терминалей активные моноамины оказывают модулирующее влияние на синаптическое проведение (Буданцев А. Ю., 1976). При этом либо меняется медиаторная функция другого химического посредника, либо формируются новые активные синапсы.

Функциональная биохимия синапса (Глебов Р. Н., Крыжановский Г. Н., 1978) тесно связана с трофикой нейронов. Трофические влияния, осуществляющиеся через синапс, индуцируют новые свойства в активных нейронах, связанные с процессами обучения памяти. Происходят новообразование клеточных мембран, структурная перестройка и активация ранее неактивных синаптических связей ("встраивание" рецептора) и другие пластические преобразования нейронов. Эти процессы ведут к перестройке (обучение, переобучение) системы, фиксации новых долгосрочных типов адаптивного биоуправления.

Активация моноаминергических систем мозга коррелирует с развитием адаптивных реакций организма при стрессовых ситуациях, способствует сохранению адекватного целесообразного ответного поведения, благоприятствует преодолению экстремальных ситуаций.

Напряжение механизмов центральной адаптации под влиянием различных стрессоров, особенно если такое состояние продолжается длительное время, может привести к истощению процессов регуляции и управления, развитию состояний перенапряжения и астенизации с последующим переходом в состояние предболезни и заболевания (Баевский Р. М., 1976). Если в периферических системах выпадение функции какого-либо элемента (органа) включает механизмы компенсации или викарных функций, то при поражении отдельных систем или звеньев мозга приспособление происходит не путем восполнения пораженных звеньев из резервов мозга, а за счет формирования нового гомеостаза (Бехтерева Н. П., 1976). Формируется новое устойчивое патологическое состояние. При этом реакции организма, обычно поддерживающие нормальный гомеостаз, оказываются направленными на "компенсацию" патологического устойчивого состояния. Это один из механизмов перехода физиологически обоснованной адаптационной реакции в патологическую.

Роль нервной системы в механизмах гомеостаза и адаптации трудно рассматривать в общей отвлеченной форме, поэтому это будет осуществлено на ряде конкретных примеров.

Продолжение: Гомеостатические и адаптационные механизмы сердечно-сосудистой системы

К оглавлению

Литература [показать]