XII. Микроциркуляторный гомеостаз

Особая роль в системе кровообращения принадлеяшт ее микро-сосудистому отделу. По современным представлениям, его можно рассматривать как специализированный эффектор, задачей которого является обеспечение реализации функциональных возможностей крови: собственно трофической (нутритивной), регуляторно-интегративной, защитной (Чернух А. М., 1967, 1974). Многогранность отношений, возникающих на этом уровне, создает впечатление сложного синапса с несколькими "синаптическими зонами" (рис. 72).

Совокупность всех микропотоков и связанных с ними обменно-транспортных процессов, существующих в пределах этих "синаптических зон", обозначается как микроциркуляция.

Стержневое положение среди микропотоков занимает микрогемоциркуляция, т. е. движение крови по мельчайшим кровеносным сосудам, составляющим микрогемоциркуляторное русло. До недавнего времени капилляры, наиболее многочисленные элементы этого русла, рассматривались в качестве элементарных источников тканевого питания. Однако с точки зрения системного анализа в таком качестве могут выступать лишь комплексы разнотипных микрососудов, а не отдельные капилляры, так как последние не обладают функциональными свойствами, необходимыми для обеспечения динамической корреляции кровоснабжения тканевых микроучастков с уровнем их метаболической и функциональной активности.

Простейший микрососудистый комплекс, в рамках которого может осуществляться такая корреляция, обозначается как микрогемоциркуляторная единица (Чернух А. М. и др., 1975). Микрогемоциркуляторная единица и питаемые ею клетки паренхимы, соединительной ткани вместе с соответствующим нервным аппаратом и лимфатическими микрососудами образуют органно-тканевый функциональный элемент, т. е. простейший тканевый комплекс, обладающий основными структурными и функциональными признаками соответствующего органа (Чернух А. М., 1976). Его можно рассматривать как цитоэкологическую систему, формирующуюся вокруг элементарного источника питания в процессе органогенеза и представляющую собой промежуточную форму биологической интеграции при переходе от клеточного уровня организации к органно-тканевому (Чернух А. М., Алексеев О. В., 1977).

В силу совместного развития микрососудистых сетей и паренхимы органов важнейшим свойством микрогемоциркуляторных единиц является их органоспецифичность.

Унифицированная микрогемоциркуляторная единица в схематическом виде изображена на рис. 73, где представлены все отделы, присущие периферической сосудистой системе: резистивный отдел (перфузионный), нутритивный (обменный), емкостный (коллекторный) и дренажный (лимфатический).

Резистивный отдел характеризуется наиболее крутым снижением перфузионного (артериального) давления. Считается, что степень снижения давления отражает величину сосудистого сопротивления. Поэтому периферическое артериальное русло в целом обозначается как резистивный отдел сердечно-сосудистой системы. В брыжейке животных максимальное снижение давления наблюдается на уровне терминальных артериол диаметром 25-40 мкм (Richardson D. R., Zweifach В. W., 1970; Gore R. W., 1974; Vanter D. et al., 1974). Самой резистивной является та часть артериального русла, которая приходится на область микроциркуляции. К. Fronek и В. W. Zweifach (1974) установили, что на протяжении от мелких артерий диаметром более 100 мкм до мелких вен того же диаметра сопротивление кровотоку распределяется следующим образом: 68% его приходится на прекапиллярный отдел (преимущественно на уровне артериол диаметром 50-21 мкм), 11,5% - на капиллярный и 20,5% - на посткапиллярпый отдел.

Сопротивление потоку в каждом из этих отделов обусловлено переменными свойствами движущейся крови, геометрией и реактивностью сосудистых сетей и отдельных сосудов, структурой самого потока. В капиллярном отделе часть кинетической энергии крови используется на приведение в действие фильтрационного механизма. Энергия кровотока работает также против силы тяжести крови.

В общем сопротивление (R) можно определить как меру убыли энергии потока при прохождении его через тот или иной отдел сосудистой системы. Очевидно, в разных отделах убыль энергии потока определяется собственным, специфичным для каждого отдела набором факторов. Например, сопротивление потоку в крупных сосудах в корне отличается от потокового сопротивления на уровне микроциркуляции. В первом случае - это в принципе линейное сопротивление параллельно или последовательно соединенных проводников, во втором случае это уже сопротивление сетей с огромным числом взаимовлияющих элементов. Если первое сопротивление представляется как обычное гидродинамическое сопротивление трубки с эластичными стенками, то второе больше напоминает сопротивление фильтра с весьма уникальным "войлоком", способным к фазовым изменениям своего гидродинамического сопротивления. Более того, сам поток крови существенно отличается по своим качественным характеристикам в разных отделах сосудистого русла. Пульсирующий характер артериального потока в корне меняет условия формирования потокового сопротивления, заставляя учитывать частотные характеристики потока. Тем самым артериальное сопротивление оказывается глубинно связанным с насосной функцией сердца, в частности с частотой сердечных сокращений. Функциональные особенности органов также должны учитываться при анализе потокового сопротивления в разных органах, особенно когда анализируются механизмы его изменения в условиях патологии. Циклическая деятельность органов (сердца, диафрагмы, легких, скелетных мышц) способна оказывать существенное влияние на условия формирования потокового сопротивления в них.

Нужно отметить также, что вязкость крови, адгезивные свойства эндотелия и клеток крови, которые играют второстепенную роль в формировании артериального сопротивления, приобретают важное значение при оценке венозного сопротивления. Эти показатели в условиях патологии могут стать первоосновой нарушения местной и общей гемодинамики. Сравнивая сопротивление потоку в разных отделах или в одном и том же отделе при разных состояниях системного кровообращения, мы в общем сравниваем качественно разнородные совокупности факторов. В то же время такая совокупность факторов объединяется одним общим свойством - способностью прямо влиять на поток крови, на ее распределение между отделами сосудистого русла, на распределение жидкости между кровью и интерстицием, а в конечном итоге - влиять на трофику тканей и общее кровообращение. При этом важно, что за равновеликими величинами могут стоять качественно различные явления.

Поток крови, вступающий в микроциркуляторную единицу, делится на уровне артериол на две неравные части: нутритивный (капиллярный) и шунтовый. Уровень деления зависит от соотношения сопротивлений на пути этих потоков и существенно меняется при различных гемодинамических условиях.

Более 100 лет назад К. Бернар отмечал функциональную роль шунтового потока. М. С. Langen (1961) пришел к выводу, что артериоловенулярные анастомозы (шунты) участвуют в регуляции трансорганного кровотока, местного и общего давления крови и емкости сосудистого русла. Через них осуществляется передача энергии от высокоэнергетического артериального потока к энергоемкому венозному потоку, чем стимулируется возврат крови к сердцу. Благодаря им происходит артериализация венозной крови, что особенно важно, например, для печени, где имеется рециркуляция венозной крови (портальный кровоток). Кроме того, артериовенозные шунты участвуют в мобилизации крови, депонированной в венозном русле и в какой-то мере регулируют интерстициальный поток жидкости. Фактически они участвуют в поддержании гомеостаза как местного, так и центрального кровообращения.

Внутри артериальных капилляров происходит вторичное деление потока на собственно капиллярный и фильтрационный. Это касается только плазмы крови, частично отфильтровывающейся в ткань, что должно было бы вести к некоторому сгущению крови, изменению ее гематокрита. Однако наблюдается не повышение гематокрита, а снижение, что обусловлено частичным отделением клеток крови от плазмы в прекапиллярном отделе (Zweifach В. W., 1961). Это касается преимущественно крупных эритроцитов, которые циркулируют по укороченным (шунтовым) путям (Чижевский A. Л., 1959). На уровне венозных капилляров и посткапиллярных венул фильтрат реабсорбируется, а небольшое количество его уходит в лимфатическое русло.

Величина фильтрационного потока различна и зависит как от типа органа, так и от условий гемодинамики. По данным W. Schwartzkopff (1965), скорость фильтрации в коже в 9-18 раз, в брыжейке в 22 раза, а в почечных клубочках в 120-240 раз больше, чем в капиллярах скелетной мышцы. Наибольший фильтрационный поток регистрируется в почках. У человека в почках фильтруется за каждые 120-150 мин объем, равный объему всей внеклеточной жидкости организма (Кравчинский Б. Д., 1963).

В табл. 34 приведены коэффициенты фильтрации, взятые из работ Intaglietta с соавт. (1973) и Y. С. Fung (1974). Интересно, что коэффициенты фильтрации для капплляров разных органов укладываются в диапазон величин для гиалуронового геля и коллагеновой мембраны.

Если бы движение эритроцитов в капиллярах определялось только скоростью фильтрации, то они должны были бы перемещаться вдоль сосуда в несколько тысяч раз медленнее, чем обычно (со скоростью 0,02-0,05 мкм/с). Иными словами, скорость фильтрационного потока значительно ниже скорости капиллярного потока крови. В течение 1 мин в организме обменивается объем воды, равный объему циркулирующей плазмы. Значит, величины транскапиллярного обмена воды и потока плазмы в сосудах оказываются примерно равными. Если бы обмен воды осуществлялся только за счет фильтрации в артериальных капиллярах, то вся плазма (ее вода) должна была бы уходить на этом уровне в ткань и выходить из нее на уровне венозных капилляров. Этого не происходит даже в условиях патологии. Следовательно, высокая скорость обмена воды между кровью и тканями не определяется фильтрацией и может быть связана лишь с диффузией. Этот факт важен с той точки зрения, что распределение воды между кровью и тканями, являющееся одной из характеристик состояния тканевого гомеостаза, прежде всего зависит от параметров, формирующих движущую силу диффузионного процесса как такового. В результате обмен воды в организме между кровью и тканями в основной своей массе оказывается независимым от изменчивых характеристик капиллярного кровотока, в частности от внутрикапиллярного (гидростатического) давления. По этой причине тканевый отек может развиться при пониженном капиллярном давлении в силу, например, повышения гидрофильности интерстициального геля.

Продолжение: Авторегуляция микроциркуляторной системы

К оглавлению

Литература [показать]