VIII. Структурные основы гомеостаза

Предыдущая: Структурные основы гомеостаза

Уже в середине прошлого века господствующим стало представление о том, что каждая из многочисленных функций организма есть продукт жизнедеятельности соответствующего вида клеток. В дальнейшем это представление все больше укреплялось, и в настоящее время принято считать, что с каким бы явлением мы ни встретились в живом организме, оно непременно связано с работой той или иной клетки. В связи с совершенствованием методов структурного анализа этот старый и хорошо известный тезис за последние 20-25 лет получил дальнейшее развитие в двух основных направлениях.

Во-первых, с помощью таких методов исследования, как электронная микроскопия, авторадиография, гистохимические реакции, стало возможным не только приурочивать ту или иную функцию уже к данному органу и даже к данной клетке вообще, но и наблюдать практически все звенья последовательного формирования этой функции в различных ультраструктурах клетки - ядрышке, митохондриях, рибосомах, пластинчатом комплексе, цитоплазматической сети и т. д. Оказалось, что каждая из многочисленных ультраструктур клетки работает только на своем строго определенном участке той сложной "производственной линии", на которой поэтапно монтируется данная функция как целое и которая, в связи с этим получила образное название внутриклеточного конвейера. Клетка, таким образом, сегодня предстала перед глазами исследователя как миниатюрный, чрезвычайно сложный организм со своими собственными "внутренними органами", каждый из которых, как и в большом организме, вносит свой вклад в общую работу данной системы.

Представление о внутриклеточном конвейере имеет принципиальное значение для обсуждаемого здесь вопроса о материальной основе функций организма: оно свидетельствует о том, что теперь мы получили возможность проецировать функцию на соответствующую ей структуру со значительно большей степенью точности, чем раньше. Однако многое еще предстоит сделать на пути дальнейшей структурной расшифровки функциональных изменений. Так, например, сегодня еще мы не видим структурного эквивалента функциональных (иммунологических) различий Т- и В-лимфоцитов, потому что он лежит глубже даже ультра-структурного уровня, а именно на молекулярном.

Во-вторых, по мере углубления наших представлений о тонких механизмах работы клеток выясняется, что все большее число их приходится относить к полифункциональным. Если еще совсем недавно мы за редким исключением руководствовались правилом "одна клетка - одна функция", то теперь чем дальше, тем в большей степени этот тезис превращается в исключение. Интересно, что старые авторы как бы предчувствовали возможность такой ситуации. Так, еще в прошлом веке Ш. Броун - Секар высказал предположение о том, что каждая клетка организма, кроме выполнения специфической функции, производит еще особые "ферменты", которые служат для "гуморальной корреляции", а Г. Рибберт в 1905 г. в учебнике общей патологии писал, что при чрезвычайно сложном строении клетки отдельные части протоплазмы окажутся имеющими различную задачу и тогда, смотря по качеству и интенсивности вредного агента, будет изменяться то одна, то другая часть. Теперь эти предвидения становятся реальностью: известно, что фибробласты продуцируют не только коллаген, но и мукополисахариды (гликозоаминогликаны), клетки гладких мышц не только обладают сократительной функцией, но и участвуют в формировании волокнистых структур и выработке меланина, тучные клетки продуцируют несколько совершенно различных биологически активных веществ, практически все клетки организма, помимо своей специфической функции, выполняют и неспецифическую, т. е. одинаковую для всех них и заключающуюся в выработке таких важных веществ общерегуляторного назначения, как простагландины, кейлоны и др.

Уже теперь с помощью современных методов исследования мы можем видеть полифункциональность клетки, т. е. разнонаправленную работу отдельных ее частей. На рис. 43 можно видеть неоднородность цитоплазмы фибробласта: в одной ее части хорошо развит эндоплазматический ретикулум, в другой сосредоточены капли липидов. Там, где развит эндоплазматический ретикулум, локализуются преимущественно метки, свидетельствующие о том, что именно здесь происходит включение радиоактивного пролина - предшественника коллагена. Следовательно, не во всей клетке, а только в этой ее части идет коллагеногенез. Там же, где содержатся липиды и где незаметен эндоплазматический ретикулум, в тот же самый момент, по-видимому, происходят качественно иные процессы. Расценивать появление липидов в цитоплазме фибробластов как их жировую дистрофию было бы поспешным. Действительно, мало вероятно, чтобы большинство фибробластов, находящихся в наиболее активном периоде своей синтетической деятельности (3-6-й день раневого процесса), одновременно пребывали бы в состоянии дистрофии. Скорее всего наличие жировых капель свидетельствует об активации каких-то еще, кроме коллагеногенеза, направлений внутриклеточных обменных процессов.

Итак, имеется достаточно оснований считать, что в процессе эволюции и все большей структурно-функциональной дифференцировки органов и тканей не только происходило четкое разграничение функций между отдельными видами клеток, но и одновременно развивался как бы противоположный процесс, а именно вовлечение в ту или иную функцию разных видов клеток. В итоге такого не одностороннего, а сложного развития значительное число клеток организма, а может быть, и все они оказались нацеленными на выполнение не той или иной, а той и иной функции. Чаще при этом речь идет о преимущественной специализации клетки в отношении какой-либо одной, главной для нее функции и о менее заметном участии ее в других. Исходя из этих главных функций мы традиционно делим все клетки организма на печеночные, почечные, миокардиальные и т. д. Однако сейчас, в связи с развитием новейших точных методов исследования, стала все отчетливее вырисовываться эта "вторая жизнь" клеток, ранее затушевываемая выступающей на первый план их основной деятельностью.

В чем состоит общебиологический "смысл" полифункциональности клеток? Логично допустить, что с ее помощью, во-первых, повышается компактность всей системы в целом, во-вторых, увеличиваются ее потенциальные возможности, и, в-третьих, возрастают надежность и прочность. Что касается компактности системы, то, действительно, приуроченность каждой из многочисленных функций только к тому или иному органу потребовала бы значительно большего числа последних и объема всего организма, чем при совмещении в клетках каждого из органов нескольких функций. В отношении потенциальных возможностей организма очевидно, что наличие материальной базы для той или иной функции в нескольких органах позволяет при необходимости интенсифицировать эту функцию в значительно большей степени, чем в том случае, если бы она воспроизводилась в рамках какого-то одного органа. Наконец, рассредоточение какой-либо одной функции по разным органам обеспечивает несравненно большие возможности для восстановления этой функции в случае действия патогенного фактора.

Каково значение всех этих данных для клиники? Когда врач лечит больного, он думает не только об его организме в целом, но и о том или ином конкретном, наиболее поврежденном органе. Мы сейчас все чаще говорим о действиях врача, направленных как на организм, систему, орган, так и на больную клетку. Очевидно, мы также должны все больше задумываться не о больной клетке вообще, а о преимущественном повреждении того или иного "внутреннего органа" этой клетки, т. е. определенного структурного звена сложного внутриклеточного конвейера, воспроизводящего функцию. Действительно, становится все более очевидным, что лекарственные вещества характеризуются избирательной тропностью не только к данному типу клеток вообще, но и конкретно к тем или иным ультраструктурам последних. Тесная взаимосвязь всех синтезов, происходящих в клетке, например в фибробласте, не исключает возможности избирательного усиления, торможения или нарушения синтеза коллагена или гликозоаминогликанов путем воздействия на структуры, ответственные за продукцию этих веществ.

Знание того, что разные функции формируются в соответствующих клетках и что этот процесс складывается из ряда отдельных звеньев, приуроченных к определенным органеллам, позволяет составить общее представление о структурной основе функциональных отправлений организма, о том, где и как происходит их формирование. Это, однако, еще не дает исследователю возможности осуществлять и структурный анализ колебаний функциональной активности органов, что особенно важно для понимания механизмов гомеостаза. Подход к решению этой проблемы состоит в следующем.

При всем качественном различии клеток, "продуцирующих" разные функции, в основе их работы лежит один общий фундаментальный процесс - непрерывный распад и синтез веществ. Этот процесс представляет собой изначальную неспепифическую материальную основу функций организма. Очень хорошо сказал об этом К. Бернар (1878): "Признаки жизни мы разделяем на два больших разряда: изнашивание или разрушение и созидание. Все, что ни происходит в живом существе, относится к одному или к другому из этих типов, и жизнь характеризуется соединением или сцеплением этих двух порядков явлений. Это деление жизни кажется нам наилучшим из всех, какие могут быть предложены в общей физиологии. Оно есть выражение жизни в том, что она имеет в себе наиболее обширного и наиболее точного. Оно применяется ко всем живым существам без исключения, начиная от сложнейшего из всех организмов человеческого организма и кончая самым простейшим элементарным существом, живой клеткой".

Таким образом, кроме того, что каждая из специфических функций формируется в соответствующем типе клеток, все эти функции являются одновременно производными от одного неспецифического процесса, лежащего в основе работы любой клетки организма, а именно от непрерывного обновления их состава. Это обновление (регенерация) представляет собой структурный эквивалент функции, и поэтому, ведя наблюдение за динамикой регенераторных процессов, мы тем самым можем получать представление о материальной основе тех приспособительных колебаний функциональной активности, которые, как отмечено выше, являются главным механизмом обеспечения постоянства внутренней среды организма. Отсюда ясно, что понимание закономерностей регенерации есть главное и непременное условие плодотворного изучения структурных основ гомеостаза. Поэтому остановимся подробнее на современных представлениях об этих закономерностях.

Обновление структур организма, обозначаемое как физиологическая регенерация, непрерывно течет на разных уровнях организации. Соответственно этому у млекопитающих выделяют:

1. молекулярную регенерацию (различные уровни обновления молекул);
2. внутриорганоидную регенерацию (нормализация строения отдельных органоидов и их гипертрофия);
3. органоидную регенерацию (увеличение числа органоидов и гиперплазия ядерного аппарата);
4. клеточную регенерацию (прямое и непрямое деление клеток).

Первые три уровня регенерации развертываются в пределах клеток и могут быть объединены по этому признаку под общим названием "внутриклеточная регенерация". На этих же уровнях развертывается и репаративная регенерация, которая возникает при необходимости ликвидировать участок некроза, образовавшийся по ходу патологического процесса.

Сегодня одинаково интенсивно изучают все отмеченные формы регенераторной реакции. Что касается регенераторных процессов, протекающих на молекулярном уровне, то сейчас особое внимание уделяют выяснению закономерностей репарации ДНК. Оказалось, что после патогенного воздействия и повреждения ДНК происходит ее "залечивание", осуществляемое последовательной работой ряда так называемых репаративных ферментов. Они "узнают" поврежденный участок, расширяют его, т. е. как бы очищают место повреждения, а затем "застраивают" образовавшуюся брешь по комплементарной неповрежденной нити ДНК и "сшивают" встроенные нуклеотиды (Засухина Г. Д., 1976; Савич А. В., 1977).

Считают, что репарация ДНК по типу выщепления-замещения играет важнейшую роль в восстановлении целости хромосом и жизнеспособности клетки. В упомянутом процессе репарации ДНК самым замечательным с точки зрения общей патологии является то, что этот процесс как бы в миниатюре повторяет главные звенья регенераторного процесса, которые мы наблюдаем при его развертывании на тканевом уровне - повреждение, ферментативное очищение зоны повреждения в границах здоровых тканей, заполнение образовавшегося дефекта новообразованной тканью. Это еще раз говорит о том, что при всем кажущемся бесконечном разнообразии процессов, развертывающихся в организме, все они в принципе протекают на основе небольшого числа общих для них типовых схем, благодаря которым живая природа достигает самых разнообразных целей (Введенский Н. Е., 1951).

Молекулярный уровень внутриклеточной регенерации занимает одну из ключевых позиций в развертывании приспособительных и компенсаторных реакций организма, он тесно связан с генетическим аппаратом и находится под его контролем. Пока этот уровень структурного обновления недосягаем для морфолога и находится "в ведении" биохимиков, генетиков, т. е. относится к области собственно молекулярной биологии.

Другие формы внутриклеточной регенерации (внутриорганоидная и органоидная) уже достаточно подробно изучены морфологами с помощью электронной микроскопии. Установлены основные закономерности восстановления внутриклеточных структур после их повреждения (сроки регенерации, морфологическая характеристика этого процесса в разных органеллах, критерии обратимости изменений и т. д.), показано, что характер повреждения органелл клеток различных органов и динамика нормализации их структуры после прекращения патогенного воздействия не отличаются какой-либо спецификой или не зависят от характера этиологического фактора (гипоксия, ожог, различные токсические агенты, лучевое воздействие, повышенные функциональные нагрузки и др.). В целом составились некоторые общие положения о закономерностях физиологического обновления органелл и восстановления их структуры после повреждения, которые легли в основу теории внутриклеточной регенерации (Саркисов Д. С., 1962, 1977).

Принципиальное значение подразделения регенерации на "клеточную" и "внутриклеточную" определяется тем, что не все органы используют обе эти ее формы в равной мере: в одних обновление состава происходит за счет новообразования клеток, в других - в результате примерно равного участия клеточной и внутриклеточной регенерации и, наконец, в третьих - исключительно или почти исключительно на основе внутриклеточного обновления. Ясно, что не учитывая этого и по-прежнему ориентируясь на исторически сложившееся в морфологии представление о том, что регенерация выражается только в форме деления клеток, нельзя изучать и структурные основы гомеостаза.

Итак, все органы млекопитающих и человека по характеру свойственной каждому из них форме регенерации могут быть разделены на три группы. В качестве конкретных примеров остановимся на особенностях регенераторных процессов в отдельных органах, входящих в состав каждой группы.

Желудочно-кишечный тракт является примером той группы органов, в которых гомеостаз обеспечивается исключительно на основе клеточного размножения (клеточная регенерация). Источником непрерывного пополнения числа клеток, несущих специфическую функцию, являются клетки-предшественники, располагающиеся в камбиальных зонах и по мере дифференцировки передвшающиеся в тот или иной отдел слизистой оболочки.

При действии патогенных факторов, сопровождающемся повреждением участков слизистой оболочки, или при резком возрастании функциональной нагрузки, как это бывает, например, при резекции части органа, параллельно интенсификации митотической активности и возрастанию скорости передвижения клеток из камбиальных отделов в районы специфического функционирования ускоряется и процесс их дифференцировки. Извращение процесса дифференцировки клеток-предшественников в специфические клетки слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта сопровождается появлением неполноценных клеточных форм, что клинически регистрируется в форме гастрита, язвы и др. (Аруин Л. И., 1970).

Аналогичным образом обеспечиваются нормальная работа и восстановление нарушенных функций при действии патогенных факторов в органах кроветворной системы (костный мозг, лимфатические узлы, селезенка), костной ткани, покровном эпителии, а также в эпителии, выстилающем дыхательные, мочевыводящие, желчные пути.

Обратимся теперь к группе органов, в которых поддержание гомеостаза обеспечивается путем сочетания клеточной и внутриклеточной регенерации. Одним из типичных представителей этой группы органов является печень. Широкий диапазон колебаний функциональной активности печеночной ткани в нормальных условиях обеспечивается главным образом на основе интенсификации или притормаживания внутриклеточных регенераторных процессов. В нормальных условиях митозы в печеночной ткани редки и немногочисленны. Напротив, появление гипертрофированных гепатоцитов с крупными ядрами - постоянное явление даже в нормальной печени.

При повреждении печени, сопровождающемся гибелью значительных ее участков и поэтому требующем быстрого восстановления исходного объема паренхимы, наряду с интенсификацией внутри клеточных гиперпластических процессов значительно возрастает и митотическая активность печеночных клеток, т. е. усиливается новообразование последних. В многочисленных экспериментах установлено, что после удаления у животных даже 70% массы печени последняя в относительно короткий срок достигает исходной массы с полной или почти полной нормализацией функций. Столь высокая регенераторная способность печеночной ткани не ослабевает даже при многократных повреждениях. Не представляет исключения в этом отношении и печень человека. На основании теперь уже большого клинического опыта оперативных вмешательств на печени многие исследователи приходят к выводу, что довольно быстрое восстановление исходной массы и функции печени у человека возможно при одномоментном удалении 70% массы органа. Нормализация исходной массы печени происходит не вследствие отрастания ткани от раневой поверхности, а в результате новообразования и гипертрофии гепатоцитов в оставшейся ткани, т. е. регенерации, протекающей по типу регенерационной гипертрофии (Лиознер Л. Д., 1960).

Таким же образом, т. е. на основе сочетания клеточной и внутриклеточной форм регенераторной реакции обеспечиваются восстановление исходной массы паренхимы и нормализация нарушенных функций в почках (Зуфаров К. А., и др., 1974), поджелудочной железе (Благовидов Д. Ф., Саркисов Д. С., 1976), легких (Романова Л. К., 1971), железах внутренней секреции и в большинстве других внутренних органов.

Нам осталось упомянуть о третьей группе органов, характеризующихся тем, что в них колебания функциональной активности в норме и восстановление нарушенных функций после патогенных воздействий обеспечиваются на основе только одной формы регенераторной реакции - путем внутриклеточной регенерации и гиперплазии ультраструктур. К таким органам относятся сердце и центральная нервная система, точнее, ее ганглиозные клетки.

Изучение восстановительных процессов в миокарде, обеспечивающих нормализацию нарушенных функций сердца, по вполне понятным причинам составляет один из важнейших частных вопросов проблемы регенерации внутренних органов у млекопитающих и человека. Вследствие того что более или менее значительные повреждения мышцы сердца заживают путем рубцевания, издавна принято было считать, что миокард утратил способность к репаративной регенерации. Но так как при этом всегда происходит гипертрофия сохранившихся отделов миокарда, полагали, что именно за счет этого гипертрофического процесса и обеспечивается компенсация нарушений деятельности сердца. С развитием электронной микроскопии появилась возможность структурного анализа внутриклеточных процессов. Оказалось, что усиление функции клеток обеспечивается увеличением числа их специфических ультраструктур - митохондрий, эндоплазматического ретикулума и т. д. Если усиленную функциональную активность требуется поддерживать достаточно длительное время, наращивание числа ультраструктур и массы цитоплазмы сопровождается увеличением размеров клетки, т. е. ее гипертрофией. Так, например, при гипертрофии мышечных клеток сердца обнаруживают увеличение числа и размеров митохондрий, миофиламентов, гиперплазию саркоплазматического ретикулума и т. д.

Таким образом, нормализация сердечной деятельности при инфаркте миокарда и некротических изменениях его, вызванных различными патогенными факторами, обеспечивается не "функциональной компенсацией" повреждения или "функциональным напряжением" сохранившейся мышечной ткани, а сложными и высокоэффективными регенераторными и гиперпластическими процессами, развертывающимися внутри мышечных клеток вне зоны некроза. Эти же процессы служат материальной основой всего разнообразия колебаний функциональной активности сердца в условиях нормальной жизнедеятельности организма. Вопрос о том, образуются ли при этом и новые мышечные клетки, остается открытым. Как бы в дальнейшем ни решился этот вопрос, несомненно одно: важнейшую роль в обеспечении усиленной деятельности сердца и восстановления его функции после повреждения играют регенераторные процессы, развертывающиеся на внутриклеточном уровне. Экспериментальные исследования И. И. Малышева (1977) показывают, что в процессе индивидуального развития млекопитающих миокард утрачивает способность к делению клеток непосредственно перед рождением животного. В это время и происходит "переключение" регенерации миокарда с клеточного типа на внутриклеточный. Исключительную роль играет этот тип регенерации в центральной нервной системе.

Принято считать, что нейроны центральной нервной системы неспособны к делению. Ни одна из многочисленных попыток опровергнуть это положение пока не увенчалась успехом вследствие неубедительности приводимых для этого морфологических доказательств. Но если после гибели части нейронов количество их не восстанавливается, то каким образом обеспечивается нормализация нарушенных функций в нервной системе, где, как известно, эта способность развита в столь же высокой степени, как и в других органах и тканях? Долгое время для ответа на этот вопрос использовали такие понятия, как "функциональная компенсация", "функциональная пластичность", и т. п. Ясно, однако, что эти и подобные им термины мало способствовали пониманию структурных основ компенсаторных реакций в нервной системе и, более того, они создавали впечатление об этих реакциях, как бы лишенных соответствующей материальной основы.

В дальнейшем использование гистохимических методов позволило установить, что нейроны, сохраняющиеся после гибели других, отличаются более высоким содержанием ферментов и нуклеиновых кислот и поэтому должны рассматриваться как клетки энергетически высоко заряженные (Струков А. И., Лапин С. К., 1956; Лапин С. К., 1969; Ярыгин Н. Е., Ярыгин В. Н., 1973). Электронно-микроскопические исследования показали, что и подобное усиление гистохимических реакций, и гипертрофия тел нейронов обусловливаются гиперплазией внутриклеточных структур (митохондрий, эндоплазматического ретикулума, рибосом, пластинчатого комплекса, нейрофибрилл) и ядерного аппарата нейрона. Эти же процессы на уровне ультраструктур обеспечивают нормализацию строения и функции нейронов после действия различных повреждающих агентов - ионизирующего облучения, термических ожогов, токсических агентов и т. д. (Манина А. А., 1971; Туманов В. П., 1974; Туманский В. А., 1974, и др.).

Внутриклеточные регенераторные и гиперпластические процессы являются не только основным, но и единственным источником материального обеспечения всего разнообразия колебаний функциональной активности нервной системы и восстановления ее функций после различных патологических процессов. Все другие проявления регенераторной способности нервной ткани (хорошо известная способность восстановления нервных проводников, особенно периферических, высокие потенции к регенерации и гиперплазии синаптического, рецепторного аппарата, гиперплазия отростков нервных клеток, обеспечивающая налаживание новых связей между нейронами и восстановление нарушенных функций и др.) являются производными от тех биосинтетических процессов, которые развертываются в теле нейрона, в его ядре и цитоплазме и которые структурно выражаются в увеличении массы ядерного аппарата, интенсивном нарастании числа рибосом, гиперплазии различных мембранных структур клетки, специфических органелл в виде иейрофибрилл и т. д.

В отношении вегетативной нервной системы в настоящее время допускают возможность как митотического, так и прямого деления нервных клеток. Однако многие исследователи обосновано считают, что деления клеток вегетативной нервной системы, во всяком случае зрелых, не происходит (Жаботинский Ю. М., 1965). Клетки глии, этого важного структурного компонента центральной нервной системы, обладают в равной мере выраженной способностью как к клеточной, так и к внутриклеточной регенерации.

В связи со сказанным возникает следующий вопрос: чем объяснить отмеченное избирательное "использование" той или иной формы регенераторной реакции разными органами? Ответ на него скорее всего следует искать в структурно-функциональных особенностях этих органов: они накладывают отпечаток на их реакции, придают им элементы специфичности. Действительно, в каждом органе способ обновления его состава и восстановления исходного объема после повреждения должен быть наиболее адекватным своеобразию его структуры и функции. Так, в эпидермисе, слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта, костном мозге физиологическое обновление и репаративная регенерация, как мы отмечали, осуществляются путем клеточного деления. Это вполне понятно, если учесть особенности функции этих тканей. Что касается, например, эпителия кожи, то хорошо выраженную его способность к размножению клеток следует связать с основной его функцией - непрерывным поддержанием целости покровов на границе с внешней средой. Также особенностями функции, но уже иными объясняется высокая способность к клеточной регенерации у костного мозга: сущность его работы сводится к непрерывному отделению от своей массы в кровь все новых и новых клеток. Понятно, что тут нет никакой необходимости во внутриклеточной регенерации, напротив, она в данных условиях лишь препятствовала бы осуществлению функции. Эпителиальным клеткам, выстилающим ворсинки тонкой кишки, "необходимо" регенерировать по клеточному типу, так как они для осуществления ферментативной деятельности должны "сойти" с ворсинки в просвет кишки, а их место должны занять новые клетки, в свою очередь уже готовые отторгнуться.

Сказанное не означает, что перечисленным выше органам вообще несвойственна внутриклеточная регенерация. Напротив, в жизненном цикле каждой из клеток крови (мегакариоцит, лимфоцит), кишечного эпителия, эпидермиса и т. д. внутриклеточные регенераторные процессы играют столь же важную роль, как и в других органах. Однако сохранение общей массы этих тканей в условиях нормы и восстановление ее после повреждения обеспечиваются исключительно путем увеличения числа клеток.

В ряде других органов (печень, почки, легкие, поджелудочная железа, надпочечники и др.) клеточное деление стало сочетаться с иными механизмами материального обеспечения гомеостаза. Для выполнения необходимого объема работы здесь важно прежде всего восстановление исходной массы органов, поскольку их основная функция связана с определенным количеством и размерами структурных единиц, выполняющих в каждом из них специфическую деятельность - печеночных долек, альвеол, лангергансовых островков, нефронов и т. д. Поэтому в них репаративная регенерация осуществляется в форме как клеточной, так и внутриклеточной.

Наконец, в миокарде и центральной нервной системе митоз оказался в значительной мере или полностью "вытесненным" внутриклеточными механизмами репарации повреждения. В миокарде это, по-видимому, объясняется тем, что перемычки между волокнами, представляющие собой части мышечных клеток, обусловливают структурную монолитность этого органа, прочное сцепление всех его частей в единое целое, трудно разделимое и столь же трудно поддающееся реконструкции.

Что касается центральной нервной системы, то здесь функция, например пирамидной клетки коры головного мозга, состоит в непрерывном поддержании связей с окружающими и многими другими нервными клетками. Такая своеобразная функция обеспечивается соответствующей структурой - многочисленными и разнообразными отростками, "накрепко" соединяющими тело клетки с другими тканями сосудами, мышечными волокнами, железами и т. д. Менять такую клетку в порядке физиологической или репаративной регенерации - значит менять и все эти исключительно сложные связи как внутри нервной системы, так и далеко на периферии. Вполне понятны "нецелесообразность" и "неэкономичность" клеточной регенерации для такого рода функции по сравнению с внутриклеточной, при которой внутри самой клетки и ее отростков непрерывно все обновляется и одновременно остается на месте. Следует учитывать и то, что нервные клетки коры мозга представляют собой единственные клетки организма, которые накапливают "опыт" в течение всей жизни и являются хранилищем материальной основы условно-рефлекторных реакций, вырабатываемых в процессе онтогенеза. Этот "опыт", непрерывно "записываемый" внешней средой в сложнейших структурах клеток коры мозга, способствует совершенствованию животного в борьбе за существование, а человека формирует как индивидуальность. Такая высшая форма приспособления, по-видимому, требует относительной стабильности клеток - носителей материального субстрата адаптации, допуская обновление структур лишь в границах уже сформированных клеточных тел и их многочисленных связей.

Сказанное делает понятным, почему для центральной нервной системы наиболее целесообразным и экономичным путем восстановления нарушенной функции является усиление работы клеток путем гиперплазии их специфических ультраструктур, т. е. исключительно путем внутриклеточной регенерации.

Нельзя исключить и еще одного обстоятельства, делающего внутриклеточный тип регенерации для центральной нервной системы наиболее целесообразным, особенно в условиях патологии, т. е. при повреждении ее ткани. Дело в том, что внутриклеточная регенерация, развертывающаяся в неповрежденных и не только в нервных клетках, может быть запущена для обеспечения нормализации нарушенной функции немедленно, практически одновременно с воздействием, в то время как для регенерации клеточной потребовался бы значительный промежуток времени. В отношении нейрона нужно было бы ждать не только появления нового тела клетки, но и регенерации всех ее отростков, на которую, как теперь известно, требуется много дней и даже месяцев. При условии исключительно высокой реактивности нервной ткани, т. е. необходимости непрерывного и немедленного обеспечения самых различных по степени выраженности колебаний ее функциональной активности, регенераторная реакция, развертывающаяся с такой малой скоростью, для нее была бы совершенно неприемлемой.

Долгое время считалось что млекопитающие по сравнению с другими представителями животного мира обладают низкой регенераторной способностью или даже вовсе утратили ее. Все сказанное выше диктует необходимость замены этого тезиса принципиально иным: в процессе эволюции по ходу дифференцировки различных тканей происходило не затухание, а дифференцировка регенераторной способности и у млекопитающих в каждом из органов она приняла форму, в наибольшей степени соответствующую его структурно-функциональным особенностям.

Обсуждая вопрос о путях нормализации нарушенного гомеостаза, остановимся на еще одной своеобразной форме проявления регенераторной реакции. Речь идет о компенсаторном усилении функции того или иного органа при повреждении другого. Известно, например, что кожа усиливает выведение шлаков при поражении почек, одни отделы желудочно-кишечного тракта берут на себя функцию других при патологических процессах в последних и т. д. Современные морфологические исследования, выполненные с помощью электронной микроскопии и гистохимических методик, показали, что и в этих случаях структурной основой восстановления нарушенного гомеостаза являются регенераторно-гиперпластические процессы, развертывающиеся на клеточном и внутриклеточном уровне, но локализующиеся не в поврежденном органе (Зуфаров К. А., 1970; Благовидов Д. Ф., Саркисов Д. С., 1976; Саввина Т. В., 1976). Такая своеобразная регенерация "на отдалении" крайне слабо изучена, а между тем данные о ее значительной роли в компенсации нарушенных функций неуклонно расширяются. Речь при этом по существу идет об открытии все новых и новых клеточных систем, дублирующих работу других, расширении сведений о клетках, обладающих многими функциями, т. д. Все эти данные особенно важны потому, что они способствуют постепенной материализации наших представлений о системе внутренних связей организма, обеспечивающих его существование как единого целого.

Заканчивая этот раздел, необходимо подчеркнуть, что важную роль в восстановлении нарушенного гомеостаза играет не только регенераторная, но и другие реакции организма, в частности воспаление, процессы организации и рубцевания. Однако их роль в нормализации нарушенных функций иная, чем регенерация. Воспаление, например, направлено на уничтожение повреждающего агента (микроорганизмы) или на ликвидацию омертвевших тканей. Оно как бы создает условия для последующего развертывания регенераторной реакции.

Продолжение: Материальное обеспечение приспособительных колебаний функциональной активности органов

К оглавлению

Литература [показать]