XIV. Тепловой гомеостаз

Предыдущая: Понятие о тепловом гомеостазе

В условиях теплового гомеостаза баланс тепла в организме гомойотермов описывается выражением:

ΔQ = M - E ± C ± R ± K ± W = 0

(2)

где ΔQ - изменения теплосодержания; М - продукция тепла, а остальные члены уравнения - отдача тепла организмом во внешнюю среду различными путями. В условиях температурного комфорта ΔQ=0.

Здесь сразу же необходимо оговорить то существенное современное понимание гомеостазиса, в соответствии с которым любой его вид, в том числе и тепловой гомеостаз, выражается не в жесткой фиксации тех или иных показателей на определенном уровне, а скорее в их колебании вокруг среднего значения. Это принципиальное соображение, по крайней мере для человека, подтверждается еще и фактически - феноменом крайней нестабильности теплового обмена тела человека.

О. Бартон и А. Эдхолм (1957) указывают, что даже при кратковременных исследованиях в специальных климатических камерах со строгим контролем метеорологических условий и состояния исследуемых термостабильное состояние не достигается на протяжении нескольких часов. Выражение (2) есть полное уравнение теплового баланса, но эволюционно-биологическое значение его составляющих далеко не одинаково. Так, продукция тепла в организме (М) генетически не обусловлена тепловым обменом, а является следствием коренных процессов, характеризующих жизнедеятельность. Живой организм характеризуется непрерывным обменом веществ и энергии, который происходит в соответствии с известным уравнением термодинамики:

ΔН = ΔZ + TΔS

(3)

где ΔН - изменение энтальпии - меры общего запаса химически превращаемой энергии; ΔZ - изменение термодинамического потенциала или свободной энергии - части энтальпии системы, которая может быть с пользой использована для совершения работы; ΔS - изменения энтропии (термодинамической) для данных условий - меры неопределенности системы, зависящей от действия межмолекулярных сил и теплового движения и измеряемой величиной рассеяния потенциальной энергии химических веществ в виде тепла; Т - °К (градусы Кельвина).

Источником теплопродукции (М), таким образом, служат процессы обмена веществ и энергии, непрерывно совершающиеся в организме. В ходе расщепления энергетических материалов энергия, кумулируемая в макроэргических соединениях, может рассеиваться в виде тепла ("первичная теплота"), либо превращаться в те или иные виды работы, в конечном счете также переходящие в тепловую энергию (рис. 85). Однако основное тепло организм получает в результате осуществления тех или иных видов работы (70% теплопродукции), в то время как теплорассеяние составляет лишь 30%.

Для проблемы регуляции теплового обмена существенный интерес представляют источники продукции тепла в покое и при мышечной работе. Образование тепла неразрывно связано с энергетическим обменом. В условиях нормальной жизнедятельности в покое о величине теплопродукции можно судить по интенсивности окислительных процессов (потреблению кислорода). Соответствующие данные приведены в табл. 37.

В покое наиболее высокий вклад в теплопродукцию (58,8%) обеспечивается печенью, мозгом и скелетными мышцами. При этом в первых двух органах высоки и относительные показатели энергетического обмена (артериовенозная разница по кислороду и его относительное потребление органом); в то же время интенсивность обмена в покоящихся мышцах невелика и валовое значение их теплопродукции определяется просто значительной массой мышечпой ткани.

Структура энерготрат в тканях (Иванов К. П., 1972) показывает, что из 1600 ккал/сут (в условиях основного обмена) около 900 ккал улавливается в форме макроэргических связей АТФ, 215 ккал идет на поддержание неравновесных ионных концентраций по обе стороны клеточных мембран, 415 ккал обеспечивает процессы обновления белков, липидов и полисахаридов, и лишь 270 ккал затрачивается на сокращение сердечной мышцы и дыхательных мышц. Вместе с тем все эти процессы характеризуются низкими величинами КПД, например синтез белка имеет КПД 10-13%, транспорт ионов - 20%, синтез АТФ - 50% и т. д. Таким образом, происходит накопление "первичного" и "вторичного" тепла.

При совершении мышечной работы энергетический обмен в мышцах резко возрастает, о чем можно судить и по такому косвенному показателю, как величина минутного объема крови, протекающей через мышцы в покое и при их сокращении: в первом случае она равна 840 мл/мин, а во втором - 12 500 мл/мин, что указывает на повышение потребления кислорода мышцами по крайней мере в 5 раз. Таким образом, увеличение теплопродукции при мышечной работе обусловлено повышенным образованием тепла в первую очередь в ткани скелетных мышц. Однако следует учитывать еще и адекватное возрастание энергетических процессов (и теплопродукции) в органах, обеспечивающих мышечную работу - в головном и спинном мозге, сердце, дыхательных мышцах, в печени и других органах.

В условиях термического комфорта важнейшее значение в термогенезе имеют произвольные мышечные движения, потому что именно к ним, как гениально заметил И. М. Сеченов (1863), сводится "все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности". Измерения энерготрат при "обыденных" двигательных актах человека показывают их различную (иногда и значительную) термогенетическую стоимость (Кандрор И. С., 1968).

В зависимости от поведения человека даже на протяжении нескольких часов сдвиги теплопродукции могут носить характер быстрых и значительных пиков (рис. 86).

Итак, выработка тепла является первичным процессом в тепловом обмене. Биологическое значение тепловой отдачи в среду состоит в регуляции теплового баланса и обеспечении теплового гомеостаза. В соответствии с уравнением (2), отдача тепла испарением (Е):

с поверхности дыхательных путей:	E = V (Qнac · Tc - Qв )·0,6	(4)
с поверхности кожи:		(5)
теплоотдача (или тепловая нагрузка) конвекцией (С):	Ci = Hc · Ai(Ti - Тa)	(6)
теплоотдача (или тепловая нагрузка) радиацией (R):		(7)
теплоотдача (или тепловая нагрузка) проведением (К):	Фi, i-1 = Ki, i-1 (Тi - Ti, i-1)	(8)
количество тепла, выделенного или поглощенного пищей и водой и выделенного с мочой и калом (W):	W = Cmt	(9)

В уравнениях (4-8):

• V - легочная вентиляция (л/с),
• Q_нac - количество влаги в воздухе (г/л), насыщенном при температуре сердцевины тела;
• Q_в - количество влаги во вдыхаемом воздухе (г/л);
• h_е - коэффициент теплоотдачи испарением с влажной поверхности;
• P_ws - давление водяных паров, насыщенных при температуре кожи,
• Ф_а - относительная влажность;
• P_wа - давление паров, насыщенных при температуре окружающего воздуха,
• A_w - площадь влажной поверхности;
• А_D - площадь поверхности тела, вычисленной по Дюбуа;
• Т_с - температура внешней среды (°С);
• С₁ - удельная темплоемкость ткани (ккал/(кг·°С);
• h_e - коэффициент теплоотдачи конвекцией (ккал·°С/(м²·ч);
• A(м²)-площадь поверхности i-участка;
• Т_i - Т₀ (°С) - разность температур i-участка и окружающей среды;
• δ - постоянная Стефана Больцмана;
• T_s - средняя температура кожи;
• Т_х - температура воздуха и стен (°К);
• А_г - площадь поверхности излучения;
• Е_пр - степень черноты тела;
• Ф_{i, i-1} - количество тепла, передаваемого от одного участка другому;
• K_{i, i-1} - теплопроводность [ккал/(г·°С)] смежных участков i и i-1

Анализ уравнений (4-8) прежде всего показывает, что лишь Е может рассматриваться как теплоотдача в чистом виде (испарением), в то время как С, R, К и W могут иметь и положительный и отрицательный знак, т. е. являться и путями отдачи и накопления тепла в организме в зависимости от термических соотношений между ним и внешней средой. К числу важнейших общих факторов, определяющих направление тепловых потоков, в указанном выше смысле, относится температурный градиент между организмом и средой. Его значение в самой общей форме для С, R и К дано в известном "законе охлаждения" Ньютона:

(10)

где Н - общая величина тепловой отдачи (ккал/г); S - площадь поверхности, с которой происходит теплоотдача (м²); Т_т и Т_с - соответственно температура этой поверхности и среды, а I_т и I_s - соответственно величина тепловой изоляции того и другого.

Таким образом, удельная теплоотдача многими путями прямо пропорциональна градиенту температуры "тело -среда" и обратно - сумме теплоизоляций среды и тела. Обратным образом, при извращении этого градиента (т. е. в том случае, когда температура среды будет выше поверхности тела) С, R и К из факторов теплоотдачи превращаются в факторы тепловой нагрузки: путем конвекции, радиации, проведения.

Из уравнения (10) мы видим также, что как теплопотеря, так и теплопоглощение зависит от величины поверхности тела, точнее от соотношения поверхности и массы тела (S/m): чем S/m ниже и в свою очередь чем крупнее тело, тем оба вида теплового обмена становятся меньше. Наконец, теплопотери существенно уменьшаются при повышении суммарной теплоизоляции тела и среды (в охлаждающих условиях). В согревающей же среде конечный эффект будет определяться соотношением величины внешней тепловой нагрузки и собственной теплопродукции (повышение I будет препятствовать и поступлению в организм внешнего тепла, но вместе с тем и выведению тепла эндогенного).

Еще одним важным условием теплового баланса служит движение среды, омывающей тело или его части, в которых происходит тепловой обмен. Для Е (4) таким показателем является величина легочной вентиляции, т. е. объемная скорость движения воздуха в воздухоносных путях, в (5) движение воздуха учтено в соотношениях P_ws и P_wa, для С (6) - в T_i - Т_а (быстрое удаление нагретого слоя среды поддерживает эту разность на высоком уровне).

Следует подробнее рассмотреть понятия "теплоизоляция организма от термических влияний среды" и "теплоизоляция ядра от оболочки". Первая из них может осуществляться самим воздухом, окружающим тело животных или человека. Однако величина этой теплоизоляции (ТИ) невелика и значительно уменьшается по мере возрастания скорости движения воздуха (от 0,8 до 0,2 KЛO)*. (1 KЛO - единица теплоизоляции. Одежда с теплоизоляцией 1 KЛO обеспечивает условия термического комфорта для человека в состоянии покоя - сидя при теплопродукции 50 ккал/(м²·ч), при температуре окружающего воздуха 21° С, его относительной влажности 50% и скорости движения 0,1 м/с.)

Для предотвращения избыточных теплопотерь у ряда животных холодных климатических зон имеется шерстный покров с теплоизоляцией в несколько KЛO; человек для этих же целей пользуется одеждой. ТИ "ядра" от "оболочки" имеет небольшую величину - 0,15-0,8 KЛO и обеспечивается почти целиком регуляцией притока теплой крови (Ф_аi из глубоких областей тела к его поверхности (i-объему ткани) в соответствии с уравнением:

Ф_аi = ρ_bC_bK_aiFL_aiT_b - для артериальной крови

Ф_аi = ρ_bC_bK_viFL_viT_i - для венозной крови, (II)

где ρ_b - удельная плотность крови; C_b - удельная теплоемкость крови [ккал/(кг·°С)]; K_ai и K_vi - коэффициенты использования тепла, переносимого артериальной или венозной кровыо; FL_ai (L_vi) - объемная скорость течения артериальной (венозной) крови (л/ч); Т_b - температура артериальной крови (°С); Т_i - температура (°С) i-участка ткани. Следует учитывать также передачу тепла проведением (кондукцией) от одного участка тела другому; последняя зависит от температурного градиента, теплопроводных свойств ткани и площади поверхности, через которую проходит тепловой поток. Этот механизм в процессах теплопередачи внутри организма большой роли не играет.

Продолжение: Тепловой гомеостаз и термическая характеристика среды

К оглавлению

Литература [показать]