Пищеварение

Для обеспечения физической и умственной работы, роста и развития, покрытия энергетических затрат, происходящих при осуществлении физиологических функций, помимо непрерывного поступления кислорода, организму необходимы самые разнообразные химические вещества. Их организм получает с пищей, основу которой составляют продукты растительного, животного и минерального происхождения. Потребляемые человеком продукты содержат питательные вещества: белки, жиры и углеводы, богатые, энергией, выделяющейся при их расщеплении в организме. Потребность организма в питательных веществах определяется интенсивностью происходящих в нем энергетических процессов.

В качестве строительного материала используются преимущественно белки, содержащие необходимые аминокислоты. Из них организм синтезирует собственные, свойственные только ему белки. При их недостаточном количестве в пище у человека развиваются различные патологические состояния. Белки не могут быть заменены другими питательными веществами, в то время как жиры и углеводы в определенных пределах способны заменять друг друга. Следовательно, пища человека должна содержать определенное минимальное количество каждого питательного вещества. При составлении пищевого рациона (состав и количество продуктов) необходимо учитывать не только их энергетическую ценность, но и качественный состав. Пища человека должна обязательно включать продукты как растительного, так и животного происхождения.

Многие химические вещества, содержащиеся в пище, в том виде, в каком они поступают в организм, усваиваться не могут. Необходима их тщательная механическая и химическая переработка. Механическая обработка заключается в измельчении, перемешивании и протирании пищи до состояния кашицы. Химическая обработка осуществляется ферментами, которые выделяются пищеварительными железами. При этом сложные органические вещества расщепляются на более простые и усваиваются организмом. Происходящие в организме сложные процессы механического измельчения и химического расщепления пищевых продуктов называются пищеварением.

Пищеварительные ферменты действуют только в определенной химической среде: одни - в кислой (пепсин), другие - в щелочной (трипсин), третьи - в нейтральной (амилаза слюны). Максимальная активность ферментов наблюдается при температуре 37 - 40 °С. При более высокой температуре большинство ферментов разрушается, при низкой подавляется их активность. Пищеварительные ферменты строго специфичны: каждый из них действует только на вещество определенного химического состава. В пищеварении участвуют три основные группы ферментов (табл. 12.2): протеолитические (протеазы), расщепляющие белки, липолитические (липазы), расщепляющие жиры, и гликолитические (карбогидразы), расщепляющие углеводы.

Различают три типа пищеварения:

• внеклеточное (полостное) - совершается в полости желудочно-кишечного тракта.
• мембранное (пристеночное) - происходит на границе вне- и внутриклеточной среды, осуществляется ферментами, связанными с мембраной клеток;

  Внеклеточное и мембранное пищеварение характерно для высших животных. Внеклеточное пищеварение начинает переваривание питательных веществ, мембранное обеспечивает промежуточные и завершающие стадии этого процесса.

• внутриклеточное - встречается у простейших организмов.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

В пищеварительной системе различают пищеварительный канал и сообщающиеся с ним выводными протоками пищеварительные железы: слюнные, желудочные, кишечные, поджелудочную и печень, расположенные вне пищеварительного канала и сообщающиеся с ним своими протоками. Все пищеварительные железы относятся к железам внешней секреции (железы внутренней секреции выделяют свой секрет в кровь). За сутки у взрослого человека образуется до 8 л пищеварительного сока.

Пищеварительный канал у человека имеет длину около 8-10 м и подразделяется на следующие отделы: ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, прямую кишку, анус (рис. 1.). Каждый отдел имеет свои характерные особенности строения и специализирован на выполнении определенной фазы пищеварения.

Стенка пищеварительного канала на большей части своего протяжения состоит из трех слоев:

• наружного [показать]

  Наружный слой - серозная оболочка - образован соединительной тканью и брыжейкой, которые отделяют пищеварительный канал от внутренних органов.

• среднего [показать]

  Средний слой - мышечная оболочка - в верхнем отделе (полость рта, глотка, верхняя часть пищевода) представлен поперечнополосатой, а в остальных отделах - гладкомышечной тканью. Гладкие мышцы расположены в два слоя: наружный - продольный, внутренний - круговой.

  Благодаря сокращению этих мышц совершается продвижение пищи по пищеварительному каналу и перемешивание веществ с пищеварительными соками.

  В мышечном слое находятся нервные сплетения, состоящие из скоплений нервных клеток. Они регулируют сокращение гладких мышц и секрецию пищеварительных желез.

• внутреннего [показать]

  Внутренний слой состоит из слизистого и подслизистого слоев, имеющих обильное крове- и лимфоснабжение. Наружный слой слизистой оболочки представлен эпителием, клетки которого выделяют слизь, облегчающую продвижение содержимого по пищеварительному каналу.

  Кроме того, в слизистом слое пищеварительного канала диффузно расположены эндокринные клетки, вырабатывающие гормоны, которые принимают участие в регуляции двигательной и секреторной деятельности пищеварительной системы, а также в нем много лимфатических узелков, выполняющих защитную функцию. В них обезвреживаются (частично) болезнетворные микроорганизмы, попадающие в организм с пищей.

  Подслизистый слой имеет многочисленные мелкие железы, выделяющие пищеварительные соки.

Пищеварение в полости рта. Ротовая полость ограничена сверху твердым и мягким небом, снизу - челюстно-подъязычной мышцей (диафрагмой рта), по бокам - щеками. Ротовое отверстие ограничено губами. У взрослого человека в ротовой полости имеется 32 зуба: по 4 резца, 2 клыка, 4 малых коренных и 6 больших коренных зуба на каждой челюсти. Зубы состоят из особого вещества дентина, являющегося видоизмененной костной тканью. Снаружи они покрыты эмалью. Внутри зуба имеется полость, заполненная рыхлой соединительной тканью, в которой находятся нервы и кровеносные сосуды. Зубы предназначены для измельчения пищи, они играют определенную роль в образовании звуков.

Полость рта выстлана слизистой оболочкой. В нее открываются протоки трех пар слюнных желез - околоушных, подъязычных и подчелюстных. В ротовой полости находится язык, представляющий собой мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой, на которой находятся небольшие многочисленные сосочки, содержащие вкусовые рецепторы. На кончике языка имеются рецепторы, воспринимающие сладкий вкус, на корне языка - горький, на боковых поверхностях - кислый и соленый. С помощью языка пища перемешивается во время пережевывания и проталкивается при глотании. Язык является органом речи человека.

Область перехода ротовой полости в глотку обозначается как зев. По бокам его находятся скопления лимфоидной ткани - миндалины. Содержащиеся в них лимфоциты выполняют защитную роль в борьбе с микроорганизмами. Глотка представляет собой мышечную трубку, в которой различают носовую, ротовую и гортанную части. Две последние связывают ротовую полость с пищеводом. Длина пищевода около 25 см. Его слизистая образует продольные складки, облегчающие проведение жидкости. В пищеводе никаких изменений пищи не происходит.

Пищеварение в желудке. Желудок - самый расширенный отдел пищеварительного канала, имеющий форму перевернутого химического сосуда - реторты. Он расположен в брюшной полости. Начальная часть желудка, соединенная с пищеводом, называется кардиальной, расположенная слева от пищевода и приподнятая вверх от места их соединения, обозначается как дно желудка, а нисходящая средняя - как тело. Плавно суживаясь, желудок переходит в тонкий кишечник. Этот выходной отдел желудка называется пилорическим. Боковые края желудка изогнуты. Левый выпуклый край называется большой кривизной, а правый вогнутый - малой кривизной желудка. Вместимость желудка у взрослого человека составляет около 2 л.

Размеры и форма желудка изменяются в зависимости от количества принятой пищи и степени сокращения мышц его стенок. В местах перехода пищевода в желудок и желудка в кишечник имеются сфинктеры (сжиматели), регулирующие продвижение пищи. Слизистая оболочка желудка образует продольные складки, значительно увеличивающие ее поверхность. В толще слизистой оболочки содержится большое количество трубчатых желез, вырабатывающих желудочный сок. Железы состоят из секреторных клеток нескольких типов: главных, вырабатывающих фермент пепсин, обкладочных - соляную кислоту, слизистых - слизь и эндокринных - гормоны.

Пищеварение в кишечнике. Тонкий кишечник - самая длинная часть пищеварительного канала, длиною 5-6 м у взрослого человека. В нем выделяют двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. Двенадцатиперстная кишка имеет форму подковы и является самым коротким отделом тонкого кишечника (около 30 см). В полость двенадцатиперстной кишки открываются выводные протоки печени и поджелудочной железы.

Граница между тощей и подвздошной кишками очерчена нечетко. Эти отделы кишечника образуют многочисленные изгибы - петли кишок и на всем протяжении подвешены брыжейкой к задней брюшной стенке. Слизистая оболочка тонкого кишечника образует круговые складки, поверхность ее покрыта ворсинками, представляющими собой специализированный аппарат всасывания. Внутри ворсинки проходят артерия, вена, лимфатический сосуд.

Поверхность каждой ворсинки покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. Каждая эпителиальная клетка ворсинки имеет выросты апикальной мембраны - микроворсинки (3-4 тыс.). Круговые складки, ворсинки и микроворсинки увеличивают поверхность слизистой кишечника (рис. 2). Эти структуры способствуют заключительным этапам пищеварения и всасыванию продуктов переваривания.

Между ворсинками слизистая оболочка тонкого кишечника пронизана огромным количеством устьев трубчатых желез, секретирующих кишечный сок и ряд гормонов, обеспечивающих различные функции пищеварительной системы.

Поджелудочная железа имеет продолговатую форму и находится на задней стенке брюшной полости под желудком. В железе различают три отдела: головку, тело и хвост. Головка железы окружена двенадцатиперстной кишкой, хвостовая ее часть прилегает к селезенке. Через толщу всей железы проходит ее главный проток, открывающийся в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная железа содержит клетки двух видов: одни клетки секретируют пищеварительный сок, другие - специальные гормоны, регулирующие обмен углеводов. Поэтому она относится к железам смешанной секреции.

Печень является крупной пищеварительной железой, ее масса у взрослого человека достигает 1,8 кг. Расположена она в верхнем отделе брюшной полости, справа под диафрагмой. Передняя поверхность печени выпуклая, нижняя же - вогнутая. Печень состоит из двух долей - правой (большой) и левой. На нижней поверхности правой доли находятся так называемые ворота печени, через которые в нее входят печеночная артерия, воротная вена и соответствующие нервы; здесь же располагается желчный пузырь. Функциональной единицей печени является долька, состоящая из вены, расположенной в центре дольки, и радиально расходящихся от нее рядов печеночных клеток. Продукт печеночных клеток - желчь - по специальным желчным капиллярам поступает в желчевыводящую систему, включающую желчные протоки и желчный пузырь, а затем - в двенадцатиперстную кишку. В желчном пузыре желчь накапливается в промежутках между приемами пищи, а во время активного пищеварения выделяется в кишечник. Кроме образования желчи печень принимает активное участие в обмене белков и углеводов, в синтезе ряда важных для организма веществ (гликоген, витамин А), оказывает влияние на процессы кроветворения и свертывания крови. Печень осуществляет защитную функцию. В ней обезвреживаются, а затем выводятся почками многие ядовитые вещества, приносимые с кровью из желудочно-кишечного тракта. Эта функция настолько важна, что при полном отключении печени (например, при травме) человек сразу же погибает.

Последний отдел пищеварительного канала - толстый кишечник. Длина его около 1,5 м, а диаметр в 2-3 раза больше диаметра тонкого кишечника. Толстая кишка расположена на передней стенке брюшной полости и окружает в виде обода тонкую кишку. Она подразделяется на слепую, сигмовидную и прямую кишки.

Характерной особенностью строения толстого кишечника является наличие вздутий, образованных слизистой и мышечными оболочками. В отличие от тонкого кишечника слизистая оболочка толстых кишок не содержит круговых складок и ворсинок, пищеварительных желез в ней мало и состоят они в основном из слизистых клеток. Обилие слизи способствует продвижению по толстой кишке более плотных остатков пищи.

В области перехода тонкого кишечника в толстый (в слепую кишку) находится специальный клапан (заслонка), обеспечивающий движение содержимого кишечника в одном направлении - из тонкого в толстый. В слепой кишке имеется червеобразный отросток - аппендикс, играющий определенную роль в иммунной защите организма. Прямая кишка заканчивается сфинктером - кольцевой поперечнополосатой мышцей, регулирующей опорожнение кишечника.

В пищеварительной системе осуществляется последовательная механическая и химическая обработка пищи, специфичная для каждого ее отдела.

В полость рта пища попадает в виде твердых кусочков или жидкостей разной консистенции. В зависимости от этого она или сразу же поступает в глотку, или подвергается механической и первоначальной химической обработке. Первая осуществляется жевательным аппаратом - координированной работой жевательных мышц, зубов, губ, неба и языка. В результате жевания пища измельчается, перетирается и смешивается со слюной. Содержащийся в слюне фермент амилаза начинает гидролитическое расщепление углеводов. Если пища задерживается в полости рта длительное время, то образуются продукты расщепления - дисахариды. Ферменты слюны активны только в нейтральной или слабощелочной среде. Выделяемая со слюной слизь нейтрализует попавшие в рот кислые продукты. Лизоцим слюны губительно действует на многие микроорганизмы, содержащиеся в пище.

Механизм отделения слюны рефлекторный. При контакте пищи с рецепторами полости рта происходит их возбуждение, которое по чувствительным нервам передается в продолговатый мозг, где расположен центр слюноотделения, а от него сигнал поступает к слюнным железам. Это безусловные слюноотделительные рефлексы. Слюнные железы начинают выделять свой секрет не только при раздражении рецепторов полости рта пищевыми продуктами, но и при виде, запахе пищи, звуках, связанных с приемом пищи. Это условные слюноотделительные рефлексы. Слюна склеивает частицы пищи в комок и делает его скользким, облегчая прохождение через глотку и пищевод, предупреждая повреждение слизистой этих органов пищевыми частицами. Состав и количество слюны могут изменяться в зависимости от физических свойств пищи. В течение суток у человека выделяется до двух литров слюны.

Сформированный пищевой комок движением языка и щек перемещается к глотке и вызывает раздражение рецепторов корня языка, неба и задней стенки глотки. Возникшее возбуждение по афферентным нервным волокнам передается в продолговатый мозг - к центру глотания, а оттуда - к мышцам полости рта, глотки, гортани, пищевода. Благодаря сокращению этих мышц пищевой комок проталкивается в глотку, минуя дыхательные пути (носоглотку, гортань). Затем сокращением мышц глотки пищевой комок продвигается в открытое отверстие пищевода, откуда посредством его перистальтических движений перемещается в желудок.

Поступающая в полость желудка пища вызывает сокращения его мышц и усиление секреции желудочного сока. Пища перемешивается с желудочным соком и превращается в жидкую кашицу - химус. За сутки у взрослого человека выделяется до 3 л сока. Основными его компонентами, принимающими участие в расщеплении питательных веществ, являются ферменты - пепсин, липаза и соляная кислота. Пепсин расщепляет сложные белки на простые, которые подвергаются дальнейшим химическим изменениям в кишечнике. Он действует только в кислой среде, которая обеспечивается присутствием в желудке соляной кислоты, секретируемой обкладочными клетками. Желудочная липаза расщепляет только эмульгированный жир молока. Углеводы в полости желудка не перевариваются. Важным компонентом желудочного сока является слизь (муцин). Она предохраняет стенку желудка от механических и химических повреждений и переваривающего действия пепсина.

После 3-4-часовой обработки в желудке химус маленькими порциями начинает поступать в тонкий кишечник. Передвижение пищи в кишечник осуществляется сильными сокращениями пилорического отдела желудка. Скорость опорожнения желудка зависит от объема, состава и консистенции принятой пищи. Жидкости переходят в кишечник сразу же после поступления в желудок, а плохо пережеванная и жирная пища задерживается в желудке до 4-х и более часов.

Сложный процесс пищеварения желудка регулируется нервными и гуморальными механизмами. Секреция желудочного сока начинается еще до приема пищи (условные рефлексы). Так, приготовление к еде, разговоры о пище, вид и запах ее вызывают выделение не только слюны, но и желудочного сока. Такой предварительно выделившийся желудочный сок называется аппетитным или запальным. Он подготавливает желудок к перевариванию пищи и является важным условием его нормальной работы.

Прием пищи сопровождается механическими раздражениями рецепторов полости рта, глотки, пищевода и желудка. Это приводит к усилению желудочной секреции (безусловные рефлексы). Центры секреторных рефлексов расположены в продолговатом и промежуточном мозге, в гипоталамусе. От них импульсы по блуждающим нервам поступают к желудочным железам.

Кроме рефлекторных (нервных) механизмов в регуляции желудочного сокоотделения участвуют гуморальные факторы. Слизистая желудка продуцирует гормон гастрин, который стимулирует секрецию соляной кислоты и в незначительной степени выделение пепсина. Гастрин выделяется в ответ на поступление пищи в желудок. При повышении секреции соляной кислоты высвобождение гастрина тормозится и таким образом осуществляется саморегуляция желудочной секреции.

К стимуляторам желудочной секреции относится гистамин, образуемый в слизистой желудка. Сокогонным действием обладают многие пищевые вещества и продукты их расщепления, которые попадают в кровь при их всасывании в тонком кишечнике. В зависимости от факторов, возбуждающих секрецию желудочного сока, выделяют несколько фаз: мозговую (нервную), желудочную (нервно-гуморальную) и кишечную (гуморальную).

В тонком кишечнике завершается расщепление питательных веществ. В нем переваривается основное количество углеводов, белков и жиров. Здесь осуществляется и внеклеточное, и мембранное пищеварение, в которых участвуют желчь и ферменты, образующиеся кишечными железами и поджелудочной железой.

Клетки печени секретируют желчь непрерывно, но в двенадцатиперстную кишку она выделяется только с поступлением пищи. В состав желчи входят желчные кислоты, желчные пигменты и многие другие вещества. Пигмент билирубин определяет светло-желтую окраску желчи у человека. Желчные кислоты способствуют процессам переваривания и всасывания жиров. Желчь в силу присущей ей щелочной реакции нейтрализует поступающее в двенадцатиперстную кишку из желудка кислое содержимое и тем самым прекращает действие пепсина, а также создает благоприятные условия для действия ферментов кишечника и поджелудочной железы. Жировые капли под влиянием желчи превращаются в тонкодисперсионную эмульсию, а затем липазой расщепляются до глицерина и жирных кислот, способных проникать через слизистую кишечника. Если желчь в кишечник не выделяется (закупорка желчного протока), то жиры не усваиваются организмом и выделяются с каловыми массами.

Ферменты, образуемые поджелудочной железой и выделяемые в двенадцатиперстную кишку, способны расщеплять белки, жиры и углеводы. В течение суток у человека образуется до 2 л поджелудочного сока. Основные ферменты, содержащиеся в нем, - трипсин, химотрипсин, липаза, амилаза и глюкозидаза. Большинство ферментов вырабатываются поджелудочной железой в неактивном состоянии. Их активация осуществляется в полости двенадцатиперстной кишки. Так, трипсин и химотрипсин в составе поджелудочного сока находятся в виде неактивного трипсиногена и химотрипсиногена и переходят в активную форму в тонком кишечнике: первый под действием фермента энтерокиназы, второй - трипсина. Трипсин и химотрипсин расщепляют белки до полипептидов и пептидов. Дипептидазы кишечного сока расщепляют дипептиды до аминокислот. Липаза гидролизует эмульгированные желчью жиры на глицерин и жирные кислоты. Под действием амилазы и глюкозидазы большинство углеводов расщепляются до глюкозы. Эффективному всасыванию питательных веществ в тонком кишечнике способствует его большая поверхность, наличие множественных складок, ворсинок и микроворсинок слизистой оболочки. Специализированными органами всасывания являются ворсинки. Сокращаясь, они способствуют контакту поверхности слизистой с химусом, а также оттоку крови и лимфы, насыщенных питательными веществами. При расслаблении из полости кишечника в их сосуды вновь поступает жидкость. В течение суток в тонком кишечнике всасывается до 10 л жидкости, из которых 7 - 8 л составляют пищеварительные соки.

Большая часть образовавшихся при переваривании пищи веществ и вода всасываются в тонком кишечнике. Непереваренные остатки пищи поступают в толстый кишечник, в котором продолжается всасывание воды, минеральных веществ и витаминов. Существенное значение для разложения непереваренных остатков пищи имеют содержащиеся в толстом кишечнике многочисленные бактерии. Одни из них способны расщеплять целлюлозу растительной пищи, другие - разрушать невсосавшиеся продукты переваривания белков и углеводов. В процессе брожения и гниения остатков пищи образуются ядовитые вещества. При попадании в кровеносное русло они обезвреживаются в печени. Интенсивное всасывание воды в толстом кишечнике способствует уменьшению и уплотнению химуса - формированию каловых масс, которые удаляются из организма во время акта дефекации.

Гигиена питания

Питание человека должно организовываться с учетом закономерностей работы пищеварительной системы. Постоянно следует придерживаться правил гигиены питания.

1. Стараться соблюдать определенное время приема пищи. Это способствует образованию условных соковыделительных рефлексов и лучшему перевариванию принятой пищи и значительному предварительному сокоотделению.
2. Пища должна быть вкусно приготовленной и красиво оформленной. Вид, запах поданной пищи, сервировка стола возбуждают аппетит, усиливают выделение пищеварительных соков.
3. Принимать пищу следует медленно, хорошо пережевывая. Размельченная пища быстрее переваривается.
4. Температура пищи не должна быть выше 50-60 °С и ниже 8-10 °C. Горячая и холодная пища раздражают слизистые оболочки полости рта и пищевода.
5. Пища должна быть приготовлена из доброкачественных продуктов, чтобы не вызвать пищевое отравление.
6. Стараться регулярно употреблять сырые овощи и фрукты. В них содержится много витаминов и клетчатки, которая стимулирует двигательную работу кишечника.
7. Сырые овощи и фрукты необходимо мыть перед едой кипяченой водой и защищать от загрязнения мухами - переносчиками болезнетворных микробов.
8. Строго соблюдать правила личной гигиены (мыть руки перед едой, после контакта с животными, после посещения туалета и т.д.).

УЧЕНИЕ И. П. ПАВЛОВА О ПИЩЕВАРЕНИИ

Изучение деятельности слюнных желез. Слюна выделяется в полость рта через протоки трех пар крупных слюнных желез и из множества мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке нёба и щек. Для изучения функции слюнных желез Иван Петрович Павлов предложил применять у собак операцию выведения на поверхность кожи щеки отверстия выводного протока одной из слюнных желез. После того как собака поправилась после операции, собирают слюну, исследуют ее состав и измеряют ее количество.

Так И. П. Павлов установил, что выделение слюны происходит рефлекторно, в результате раздражения пищей нервных (сенсорных) рецепторов слизистой оболочки полости рта. Возбуждение передается в центр слюноотделения, расположенный в продолговатом мозге, откуда оно направляется по центробежным нервам к слюнным железам, которые усиленно выделяют слюну. Это безусловно-рефлекторное отделение слюны.

И. П. Павлов обнаружил, что слюна может выделяться и тогда, когда собака только видит пищу или ощущает ее запах. Эти открытые И. П. Павловым рефлексы были им названы условными, рефлексами, так как они вызваны условиями, которые предшествуют возникновению безусловного слюноотделительного рефлекса.

Изучение пищеварения в желудке, регуляции выделения желудочного сока и его состава в различные стадии процессов пищеварения стало возможно благодаря методам исследования, разработанным И. П. Павловым. Он усовершенствовал метод наложения фистулы желудка у собаки. В образованное отверстие желудка вставляют канюлю (фистулу) из нержавеющего металла, которую выводят наружу и укрепляют на поверхности брюшной стенки. Через фистульную трубку можно брать для исследования содержимое желудка. Однако чистый желудочный сок таким методом получить не удается.

Для изучения роли нервной системы в регуляции деятельности желудка И. П. Павловым был разработан еще один специальный метод, давший возможность получать чистый желудочный сок. И. П. Павлов объединил наложение фистулы на желудок с перерезкой пищевода. При еде заглатываемая пища вываливается наружу через отверстие пищевода, не попадая в желудок. При таком мнимом кормлении в результате раздражения пищей нервных рецепторов слизистой оболочки полости рта в желудке рефлекторно выделяется желудочный сок.

Выделение желудочного сока может быть вызвано и условно-рефлекторно - видом пищи или любым раздражителем, сочетающимся с едой. Желудочный сок, выделяемый условнорефлекторно до начала еды, И. П. Павлов назвал "аппетитным" соком. Эта первая сложнорефлекторная фаза желудочной секреции длится около 2 ч, а пища переваривается в желудке в течение 4-8 ч. Следовательно, сложнорефлекторная фаза не может объяснить все закономерности отделения желудочного сока. Для того чтобы выяснить эти вопросы, необходимо было изучить влияние пищи на секрецию желудочных желез. Эту задачу блестяще решил И. П. Павлов, разработав операцию малого желудочка. При этой операции выкраивают лоскут из дна желудка, не отделяя его полностью от желудка и сохраняя все подходящие к нему кровеносные сосуды и нервы. Слизистую оболочку перерезают и сшивают так, чтобы восстановить целостность большого желудка и образовать маленький желудочек в виде мешочка, полость которого изолирована от большого желудка, а открытый конец выведен на брюшную стенку. Таким образом создаются два желудка: большой, в котором переваривание пищи идет обычным путем, и малый, изолированный желудочек, в который пища не попадает.

С поступлением пищи в желудок начинается вторая - желудочная, или нервно-гуморальная, фаза желудочной секреции. Пища, поступившая в желудок, механически раздражает нервные рецепторы его слизистой оболочки. Их возбуждение вызывает усиленное рефлекторное выделение желудочного сока. Кроме того, во время пищеварения в кровь поступают химические вещества - продукты расщепления пищи, физиологически активные вещества (гистамин, гормон гастрин и др.), которые приносятся кровью к железам пищеварительной системы и усиливают секреторную деятельность.

В настоящее время разработаны безболезненные методы исследования пищеварения, которые широко применяются на людях. Так, метод зондирования - введения резиновой трубки-зонда в полость желудка и двенадцатиперстной кишки - позволяет получить желудочный и кишечный соки; рентгенографический метод - изображение органов пищеварения; эндоскопия - введение оптических приборов - дает возможность осматривать полость пищеварительного канала; с помощью радиопилюль - миниатюрных радиопередатчиков, проглатываемых больным, изучаются изменения химического состава пищи, температуры и давления в различных отделах желудка и кишечника.

Пищеварительная система

Пищеварительный тракт		Строение	Функции
Ротовая полость	зубы	Всего 32 зуба: по четыре плоских резца, по два клыка, по четыре малых и шесть больших коренных зубов на верхней и нижней челюстях. Зуб состоит из корня, шейки и коронки. Зубная ткань - дентин. Коронка покрыта прочной эмалью. Полость зуба заполнена пульпой, несущей нервные окончания и кровеносные сосуды	Откусывание и пережевывание пищи. Механическая обработка пищи необходима для ее последующего переваривания. Измельченная пища доступна действию пищеварительных соков
	язык	Мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой. Задняя часть языка - корень, передняя свободная - тело, заканчивающееся закругленной верхушкой, верхняя сторона языка - спинка	Орган вкуса и речи. Тело языка формирует пищевой комок, корень языка участвует в глотательном движении, которое осуществляется рефлекторно. Слизистая оболочка снабжена вкусовыми рецепторами
	слюнные железы	Три пары слюнных желез, образованных железистым эпителием. Пара желез - околоушные, пара - подъязычные, пара - подчелюстные. Протоки желез открываются в ротовую полость	Выделяют слюну рефлекторно. Слюна смачивает пищу во время ее пережевывания, способствуя образованию пищевого комка для проглатывания пищи. Содержит пищеварительный фермент птиалин, расщепляющий крахмал до сахара
Глотка, пищевод		Верхняя часть пищеварительного канала, представляющая собой трубку длиной 25 см. Верхняя треть трубки состоит из поперечно-полосатой, нижняя часть - из гладкой мышечной ткани. Выстлана плоским эпителием	Проглатывание пищи. Во время глотания пищевой комок проходит в глотку, при этом мягкое небо приподнимается и загораживает вход в носоглотку, надгортанник закрывает путь в гортань. Глотание рефлекторное
	желудок	Расширенная часть пищеварительного канала грушевидной формы; имеются входное и выходное отверстия. Стенки состоят из гладкой мышечной ткани, выстланы железистым эпителием. Железы вырабатывают желудочный сок (содержащий фермент пепсин), соляную кислоту и слизь. Объем желудка до 3 л	Переваривание пищи. Сокращающиеся стенки желудка способствуют перемешиванию пищи с желудочным соком, который выделяется рефлекторно. В кислой среде фермент пепсин расщепляет сложные белки до более простых. Фермент слюны птиалин расщепляет крахмал до тех пор, пока пищевой комок не пропитается желудочным соком и не произойдет нейтрализация фермента
Пищеварительные железы	печень	Самая крупная пищеварительная железа массой до 1,5 кг. Состоит из многочисленных железистых клеток, образующих дольки. Между ними находится соединительная ткань, желчные протоки, кровеносные и лимфатические сосуды. Желчные протоки впадают в желчный пузырь, где собирается желчь (горькая, слегка щелочная прозрачная жидкость желтоватого или зеленовато-бурого цвета - окраску придает расщепленный гемоглобин). Желчь содержит обезвреженные ядовитые и вредные вещества	Вырабатывает желчь, которая скапливается в желчном пузыре и по протоку во время пищеварения поступает в кишечник. Желчные кислоты создают щелочную реакцию и эмульгируют жиры (превращают их в эмульсию, которая подвергается расщеплению пищеварительными соками), что способствует активизации поджелудочного сока. Барьерная роль печени заключается в обезвреживании вредных и ядовитых веществ. В печени глюкоза преобразуется в гликоген под воздействием гормона инсулина
	поджелудочная железа	Железа гроздевидной формы, 10-12 см длиной. Состоит из головки, тела и хвоста. Поджелудочный сок содержит пищеварительные ферменты. Деятельность железы регулируется вегетативной нервной системой (блуждающий нерв) и гуморально (соляной кислотой желудочного сока)	Выработка поджелудочного сока, который по протоку попадает в кишечник во время пищеварения. Реакция сока щелочная. Он содержит ферменты: трипсин (расщепляет белки), липазу (расщепляет жиры), амилазу (расщепляет углеводы). Кроме пищеварительной функции железа вырабатывает гормон инсулин, который поступает в кровь
Кишечник	двенадцатиперстная кишка (начальный отдел тонкого кишечника)	Начальный отдел тонкого кишечника длиной до 15 см. В него открываются протоки поджелудочной железы и желчного пузыря. Стенки кишки состоят из гладких мышц, сокращаются непроизвольно. Железистый эпителий вырабатывает кишечный сок	Переваривание пищи. Пищевая кашица порциями поступает из желудка и подвергается действию трех ферментов: трипсина, амилазы и липазы, а также кишечного сока и желчи. Среда щелочная. Белки расщепляются до аминокислот, углеводы - до глюкозы, жиры - до глицерина и жирных кислот
	тонкий кишечник	Самая длинная часть пищеварительной системы - 5-6 м. Стенки состоят из гладких мышц, способных к перистальтическим движениям. Слизистая оболочка образует ворсинки, к которым подходят кровеносные и лимфатические капилляры	Переваривание пищи, разжижение пищевой кашицы пищеварительными соками, перемещение ее посредством перистальтических движений. Всасывание через ворсинки в кровь аминокислот и глюкозы. Глицерин и жирные кислоты всасываются в клетки эпителия, где из них синтезируются собственные жиры организма, которые поступают в лимфу, затем в кровь
	толстый кишечник, прямая кишка	Имеет длину до 1,5 м, диаметр в 2-3 раза больше, чем у тонкого. Вырабатывает только слизь. Здесь обитают симбиотические бактерии, расщепляющие клетчатку. Прямая кишка - конечный отдел тракта, заканчивается заднепроходным отверстием	Переваривание остатков белков и расщепление клетчатки. Образующиеся при этом ядовитые вещества всасываются в кровь, по воротной вене поступают в печень, где обезвреживаются. Всасывание воды. Образование каловых масс. Рефлекторное выведение их наружу