Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, которые получили название нервных окончаний. По функциональному значению нервные окончания можно разделить на три группы:

1. эффекторные (или эффекторы)
2. рецепторные (аффекторные или чувствительные)
3. концевые аппараты, образующие межнейронные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой

Эффекторные нервные окончания

Они бывают двух типов

• двигательные нервные окончания - это концевые аппараты нейритов двигательных клеток соматической или вегетативной нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов.
• секреторные нервные окончания - при их участии происходит секреция медиаторов. Представляют собой концевые утолщения, или четковидные расширения волокна с синаптическими пузырьками, содержащими главным образом ацетилхолин.

Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют собой окончания нейритов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна (рис. 1).

Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и прогружается в мышечное волокно, вовлекая за собой его плазмолемму. Соединительнотканные элементы при этом переходят в наружный слой оболочки мышечного волокна.

Плазмолеммы терминальных ветвей аксона и мышечного волокна разделены синаптической щелью шириной около 50 нм. Кроме того, мембрана мышечного волокна сама образует многочисленные складки, формирующие вторичные синаптические щели эффекторного окончания.

В области окончания мышечное волокно не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий, скоплением круглых или слегка овальных ядер. Саркоплазма с митохондриями и ядрами в совокупности образует постсинаптическую часть синапса.

Терминальные ветви нервного волокна в мионевральном синапсе характеризуются обилием митохондрий и многочисленными пресинаптическими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиатор - ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну деполяризации).

Постсинаптическая мембрана моторного нервного окончания содержит фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия.

Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани построены проще. Здесь тонкие пучки аксонов или их одиночные терминали, следуя между мышечными клетками, образуют четкообразные расширения (варикозы), содержащие холинергические или адренергические пресинаптические пузырьки.

Рецепторные (чувствительные) нервные окончания

Эти нервые окончания - рецепторы - рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов:

• Экстерорецепторы - стимулируемые окружающей средой
  • контактцепторы, воспринимающие раздражения, наносимые извне, и падающие непосредственно на ткани организма (болевые, температурные, тактильные и др.)
  • дистантцепторы, воспринимающие раздражения от источников, которые находятся на расстоянии (свет, звук)
• Интерорецепторы
  • проприоцепторы, воспринимающие раздражения, возникающие внутри организма, в его глубоких тканях, связанных с функцией сохранения положения тела при движениях. Данный вид рецепторов представлен в мышцах, сухожилиях, связках, суставах, надкостнице, импульсы возникают в связи с изменением степени натяжения сухожилий, напряжения мышц и ориентируют в отношении положения тела и частей его в пространстве: отсюда еще наименование - "суставно-мышечное чувство", или "чувство положения и движения (кинестетическое чувство)".
  • висцерорецепторы воспринимающие раздражения от внутренних органов. Обычно от данных рецепторов информация очень редко доходит до сознания, например информация от барорецепторов, расположенных в каротидном синусе, которые непрерывно контролируют артериальное давление

В клинике приобрела довольно широкое распространение другая классификация, основанная на биологических данных [показать] .

В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания разделяют на

• механорецепторы (рис.2)
  • медленно адаптирующиеся - например, давление веса тела на подошву. К ним относятся диск Меркеля - реагируют на деформацию перпендикулярно поверхности кожи, окончания Руффини (в безволосой коже) - реагируют на растяжение. В коже, покрытой волосами, диски Меркеля группируются под кожными возвышениями - тельцами Пинкуса-Игго.
  • быстро адаптирующиеся - реагирует только на механические стимулы, которые изменяются во времени. К ним относится тельце Мейснера (в безволосой коже), рецептор волосяного фолликула (в оволосненной коже)
  • очень быстро адаптирующиеся - реагируют на изменение скорости механической стимуляции. К ним относятся тельца Пачини. Тельца Пачини можно также назвать рецептором вибрации.

• терморецепторы - температурная чувствительность (чувство холода и чувство тепла) и бессознательная регуляция температуры тела

• барорецепторы - чувствительность к изменению артериального давления

• хеморецепторы - чувствительность к понижению парциального давления кислорода и повышению углекислого газа, регулируют дыхание

• ноцицепторы - чувство боли (поверхностной, глубокой, от внутренних органов)

• рецепторы чувства позы, движения, мышечного усилия и др.

По особенностям строения чувствительные окончания подразделяются на

• свободные нервные окончания, т. е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра. Характерны для эпителия (холодовые рецепторы).

  В этом случае миелиновые нервные волокна подходят к эпителиальному пласту, теряют миелин, а осевые цилиндры проникают в эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви. В многослойном эпителии есть окончания, в состав которых входят, кроме терминалей отростков нервных клеток, специфически измененные эпителиальные клетки - осязательные эпителиоциты. От других клеток эпителия они отличаются светлой цитоплазмой, наличием осмиофильных гранул диаметром 65-180 нм и уплощенным темным ядром. Концевые нервные веточки подходят к таким клеткам и расширяются, образуя дисковидные концевые структуры, связанные с основаниями осязательных эпителиоцитов.

• несвободные нервные окончания - содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии

  • неинкапсулированныe - не имеющие соединительнотканной капсулы
  • инкапсулированныe - покрыты соединительнотканной капсулой. К ним относят пластинчатые тельца - рецепторы соединительной ткани, воспринимающие давление; осязательные тельца, находящиеся в составе сосочков кожи (тепловые рецепторы); мышечные веретена - рецепторы скелетных мышц и сухожилий, регистрирующие изменения длины мышечных волокон и скорость этих изменений; нервно-сухожильные веретена - так же рецепторы скелетных мышц и сухожилий, реагирующие на напряжение, прилагаемое к сухожилию при сокращении мышц.

Веретено состоит из нескольких (до 10-12) тонких и коротких поперечнополосатых мышечных волокон, заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу, - интрафузальных волокон.

Остальные волокна мышцы лежат за пределами капсулы и называются экстрафузальными (рис. 3, А, Б). Интрафузальные волокна имеют актиновые и миозиновые миофиламенты только на концах, которые и сокращаются. Рецепторной частью интрафузального мышечного волокна является центральная, несокращающаяся часть.

Различают интрафузальные волокна двух типов: волокна с ядерной сумкой и волокна с ядерной цепочкой.

Волокон с ядерной сумкой в веретене 1-3. В центральной расширенной части они содержат много ядер.

Волокон с ядерной цепочкой в веретене может насчитываться 3-7. Они вдвое тоньше и вдвое короче, чем волокна с ядерной сумкой, и ядра в них расположены цепочкой по всей рецепторной области. К интрафузальным мышечным волокнам подходят афферентные волокна двух типов.

Первичные волокна диаметром 17 мкм образуют окончания в виде спирали - кольцеспиральные окончания как на волокнах с ядерной сумкой, так и на волокнах с ядерной цепочкой.

Вторичные волокна диаметром 8 мкм иннервируют волокна с ядерной цепочкой. По обеим сторонам от кольцеспирального окончания они образуют гроздъевидные окончания.

При расслаблении (или растяжении) мышцы увеличивается и длина интрафузальных волокон, что регистрируется рецепторами. Кольцеспиральные окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, гроздьевидные окончания - только на изменение длины. При внезапном растяжении из кольцеспиральных окончаний в спинной мозг поступает сильный сигнал, который вызывает резкое сокращение мышцы, с которой поступил сигнал - динамический рефлекс на растяжение. При медленном, длительном растяжении волокна возникает статический сигнал на растяжение, передаваемый как от кольцеспиральных, так и от гроздьевидных рецепторов. Этот сигнал может поддерживать мышцу в состоянии сокращения в течение нескольких часов.

Интрафузальные волокна имеют также эфферентную иннервацию. К ним подходят тонкие моторные волокна, оканчивающиеся аксомышечным синапсом на концах мышечного волокна. Вызывая сокращение концевых участков интрафузального волокна, они усиливают растяжение центральной рецепторной его части, повышая реакцию рецептора.

Нервно-сухожильные веретена обычно располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием. Коллагеновые пучки сухожилия, связанные с 10-15 мышечными волокнами, окружены соединительнотканной капсулой. К нервно-сухожильному веретену подходит толстое (диаметром около 16 мкм) миелиновое волокно, которое теряет миелин и образует терминали, ветвящиеся между пучками коллагеновых волокон сухожилия. Сигнал с нервно-сухожильных веретен, вызванный напряжением мышцы, возбуждает тормозные нейроны спинного мозга. Последние тормозят соответствующие двигательные нейроны, предотвращая перерастяжение мышцы.

Межнейронные синапсы

По нервной клетке информация распространяется в виде потенциалов действия. Передача ее к соседней клетке происходит через морфологически специализированные контакты - синапсы (от греч. synapsis - соединение). Различают синапсы с химической передачей - химические синапсы, в которых синаптическая передача нервного импульса осуществляется при помощи особого вещества - медиатора, и электрической передачей - электрические синапсы (беспузырьковые), передача импульса в которых осуществляется при помощи распределения токов. Последние у высших животных встречаются редко.

Синапсы первого типа преобладают у человека, обеспечивая очень сложные взаимодействия клеток, кроме того они связаны с рядом патологических процессов и изменяют свои свойства под влиянием некоторых лекарственных средств.

По локализации различают:

• аксо-соматические синапсы (терминальные ветви нейрона оканчиваются на теле другого)
• аксо-дендритические синапсы (терминальные ветви аксона одного нейрона вступают в синаптическую связь с дендритом другого)
• аксо-аксональные синапсы (терминали аксона одного нейрона оканчиваются на аксоне другого). Этим синапсам приписывается функция не передачи возбуждения, а торможения импульса, полученного через аксо-соматические и аксо-дендритические синапсы от каких-либо других нейронов.

Синапс состоит из собственно нервного окончания (пресинаптическая чась) с пресинаптической мембраной, синаптической щели и постсинаптической мембраны.

Пресинаптическая часть характеризуется скоплениями пресинаптических пузырьков и митохондрий. Пресинаптические пузырьки содержат медиаторы, наиболее распространенными из которых являются ацетилхолин (холинергические синапсы) и норадреналин (адренергические синапсы). Роль медиатора могут играть и другие биологически активные вещества: дофамин, глицин, гамма-аминомасляная кислота, глутаминовая кислота, вещество Р, серотонин, гистамин и др. Из них дофамин, глицин и гамма-аминомасляная кислота являются тормозными медиаторами.

Химическая синаптическая передача

Потенциал действия деполяризует "пресинаптическое" окончание нервной клетки; это вызывает локальное высвобождение из него медиатора (вещества-посредника) в синаптическую щель между пре- и постсинаптической клетками. Выход медиатора происходит после слияния пузырька с пресинаптической мембраной. Синаптический пузырек остается в пресинаптической части и повторно заполняются медиатором, а вышедший медиатор диффундирует к плазматической мембране постсинаптической клетки. Там он связывается со специфическими рецепторами; в результате в мембране открываются ионные каналы. Проходящие через них ионные токи изменяют мембранный потенциал постсинаптической клетки - например, деполяризуют ее до порогового уровня, при котором возникает потенциал действия.

В возбуждающем синапсе взаимодействие медиатора со специфическими рецепторами на постсинаптической мембране вызывает повышение проницаемости мембраны, в результате чего быстрый приток ионов натрия в клетку снижает отрицательный потенциал покоя. Потенциал покоя (-70 mV) создается в покоящемся нейроне в результате выведения натрия из клетки под действием "натрий-калиевого насоса". Когда потенциал снижается до -59 mV, возникает возбуждение. Воздействие на постсинаптическую мембрану медиатора тормозящего синапса повышает отрицательный потенциал, в результате чего нейрон становится менее чувствительным к действию возбуждающих синапсов.

Действие медиатора ограничивается очень коротким промежутком времени (около 1 мс). После передачи сигнала медиатор в синаптической щели подвергается разрушению и удалению различными путями (при помощи антихолинэстеразы - расщепление ацетилхолина на холин и ацетил, обратное всасывание через пресинаптическую мембрану - для последующего включения в пузырьки). С удалением медиатора из синаптической щели синапс вновь готов к передаче нервного сигнала.

Каждый этап в работе синапса может служить мишенью для лекарственных средств, влияющих на синаптическую передачу. Например, возможность рецептора постсинаптической мембраны связываться с другими веществами может привести к тому, что введенное вещество полностью заменит медиатор на рецепторе и передача сигнала будет невозможна. В клинике эту особенность используют при проведении наркоза: на одном из этапов введения в наркоз блокируют тубакурарином рецепторы постсинаптической мембраны, что приводит к релаксации (параличу) дыхательных мышц.

При блокировании холинэстеразы ацетилхолин долго и в большой концентрации взаимодействует с постсинаптическими рецепторами. Эту особенность используют при лечении заболеваний типа миастении. При этом заболевании тонус и сокращения скелетных мышц ослабевают; например, больные не в состоянии держать открытыми глаза или же с трудом передвигаются. Причина заключается в снижении плотности субсинаптических рецепторов ацетилхолина. Сам медиатор высвобождается в нормальных количествах, однако связывается лишь с малым их числом; в результате потенциал может не достигать порогового уровня, необходимого для возбуждения мышцы. Уменьшение количества функциональных ацетилхолиновых рецепторов обусловлено аутоиммунной реакцией: организм больного вырабатывает антитела, разрушающие или сокращающие время жизни собственных ацетилхолиновых рецепторов. При таком состоянии очень хорошо помогают ингибиторы холинэстеразы (неостигмин, пиридостигмин), позволяющие высвобождаемому в синапсах ацетилхолину действовать дольше, чем в норме, вызывая таким образом достаточную деполяризацию мембраны.

Электрические синапсы могут быть или типа щелевого контакта с шириной щели между двумя клетками около 2 нм или щель между двумя нейронами может отсутствовать, клетки соприкасаются наружными поверхностями плазмолеммы. Импульс в электрических синапсах может передаваться в обоих направлениях. Химические синапсы проводят возбуждение только в одном направлении - от концевого аппарата аксона одного нейрона на другой нейрон. Это весьма важное свойство синапса лежит в основе динамической поляризации рефлекторных дуг.