Членистоногие произошли от кольчатых червей и сохранили многие черты последних. В процессе прогрессивной эволюции они достигли значительной сложности строения и представляют высший тип беспозвоночных.

Членистоногие - самый богатый видами тип животного мира. Он объединяет более 1.5 млн видов и превосходит в этом отношении все остальные типы животных и растений вместе взятые. Членистоногие имеют огромное значение в жизни природы. Они населяют моря, пресноводные водоемы, сушу и воздух. Служат пищей для других животных и в свою очередь питаются растениями, животными или паразитируют в них, или, наконец, питаются разлагающимися органическими веществами. Появляясь временами в несметных количествах, они могут изменить растительный ландшафт и фауну местности.

Многообразно значение членистоногих и в жизни человека. Для сельского хозяйства особенно велико значение насекомых-вредителей полевых и огородных культур. Не меньше и положительная роль насекомых как опылителей цветковых растений. К видам, специально разводимым человеком, относятся медоносная пчела и производитель естественного шелка - бабочка туховый шелкопряд.

Для врача членистоногие имеют исключительно большое теоретическое и практическое значение. В рассматриваемый тип входят:

1. паразиты человека
2. промежуточные хозяева паразитов
3. переносчики заболеваний
4. ядовитые членистоногие

Важнейшие виды этих членистоногих относятся к паукообразным и насекомым. Их изучение составляет содержание одного из разделов паразитологии, а именно медицинской арахноэнтомологии. Большой вклад в развитие этой области знания внесен трудами акад. Е. Н. Павловского и его школы.

Павловский Евгений Никанорович (1884-1965) - советский зоолог, основоположник школы советских паразитологов. Акад. АН СССР и АМН СССР. Организатор более 100 паразитологических экспедиций преимущественно в районы Средней Азии и Дальнего Востока. Изучал в основном ядовитых и кровососущих членистоногих - переносчиков болезней. Вместе со своими коллегами и учениками разработал учение о трансмиссивных болезнях и их природных очагах. Возбудители этих болезней передаются из внешней среды или от одного организма* другому животными-переносчиками (чаще всего насекомыми и клещами). Изучение природных очагов клещевого возвратного тифа, весенне-летнего энцефалита и других тяжелых болезней позволило разработать эффективные мероприятия по борьбе с трансмиссивными болезнями (выявление и уничтожение или обеззараживание природных очагов, уничтожение переносчиков болезней). Основные труды посвящены вопросам краевой и ландшафтной паразитологии, циклам развития ряда паразитов, патогенезу глистных инвазий, фауне гнуса и методам борьбы с ним.

Общая характеристика типа

Тело членистоногих состоит из члеников, или сегментов, часть из которых сливается. Сходные сегменты выделяются в особые отделы тела. Чаще всего различают два отдела тела - головогрудь и брюшко (у ракообразных и паукообразных) либо три отдела - голову, грудь и брюшко (у насекомых). Общее число сегментов тела в различных классах сильно отличается. У многих форм сегменты нередко сливаются, в результате чего отдельные участки или даже все тело становятся нерасчлененными.

Конечности членистые, т. е. состоят из нескольких члеников (отсюда название типа). Они расположены посегментно на голове и туловище и подвижно соединены с телом с помощью суставов. Функции конечностей разнообразны. Ноги груди и брюшка обычно несут локомоторную функцию (ходильные и плавательные ноги); некоторые из брюшных ножек могут превратиться в копулятивные органы (половые ножки). Выросты конечностей грудных сегментов служат у ракообразных органами дыхания-жабрами. Передние конечности головы - антеннулы и антенны - несут на себе органы чувств (осязательные щетинки, органы обоняния и равновесия). Конечности, окружающие ротовое отверстие, служат для захватывания и перетирания пищи (верхние и нижние челюсти, ногочелюсти и т. п.).

Тело покрыто плотной хитиновой кутикулой, в состав которой входят липоиды, протеины и азотистое органическое вещество - хитин. Затвердение кутикулы обусловлено тем, что хитин может быть пропитан углекислым кальцием (у ракообразных и многоножек) или инкрустирован задубленными белками (у паукообразных и насекомых). Хитиновый покров образует твердый наружный панцирь, защищающий тело членистоногих от механических повреждений. Хитин служит также местом прикрепления мышц, выполняя, таким образом, функцию наружного скелета. В периоды роста хитиновый покров препятствует увеличению объема тела. Поэтому он периодически сбрасывается и заменяется новым, более просторным (линька членистоногих). В течение нескольких часов или суток, пока новый покров не затвердеет, размеры тела животного быстро увеличиваются.

Мускулатура хорошо развита, имеет поперечно-полосатую структуру, состоит из отдельных мышц, прикрепляющихся изнутри к элементам наружного скелета или к его выростам и подобным образованиям. Мускульные волокна не составляют сплошного слоя, а образуют отдельные мышцы, приводящие в движение тот или иной орган. Этим достигается большое разнообразие движений тела.

Членистоногие имеют смешанную полость тела, или миксоцель. Она возникает путем слияния вторичной полости тела с первичной в процессе эмбрионального развития.

Пищеварительная система состоит из трех отделов - передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишки развиваются из эктодермального зародышевого листка, они выстланы изнутри кутикулой. Передняя кишка подразделяется на отделы: глотку, зоб, жевательный желудок. Энтодермальная средняя кишка служит для переваривания и всасывания пищи. Он нее нередко отходят трубчатые ответвления, функционирующие как пищеварительные железы.

Кровеносная система незамкнутая: кровь или заменяющая ее гемолимфа лишь часть своего пути проходит по кровеносным сосудам, другую часть пути она движется по лакунам, синусам и даже по полости тела, откуда вновь поступает в сосуды. В отличие от кольчатых червей членистоногие имеют сердце, нередко из нескольких камер, снабженных клапанами. Сердце расположено в спинной части тела в головогрудном или брюшном отделе. Кровь поступает в сердце через прикрытые клапанами боковые отверстия и выталкивается в один или несколько сосудов, из которых попадает в полость тела к внутренним органам.

Органы дыхания разнообразны: у водных членистоногих имеются жабры, у наземных - легкие и трахеи. У мелких животных газообмен осуществляется всей поверхностью тела.

Органы выделения имеют различное строение. Нередко они представлены усложненными метанефридиями, развивающимися лишь в одном из сегментов тела. Их наружные протоки открываются у основания антенн, челюстей или конечностей груди (антеннальные, максиллярные или коксальные железы). В других случаях органы выделения представлены системой экскреторных трубок, лежащих в полости тела и открывающихся в кишечник (мальпигиевы сосуды).

Нервная система примитивных членистоногих подобна нервной системе кольчатых червей и состоит из парного головного мозга, окологлоточных коннективов (нервного кольца) и брюшной нервной цепочки. Брюшная цепочка в типичных случаях метамерна. В каждом сегменте находится парный нервный узел, иннервирующий органы данного сегмента. У многих форм метамерия нарушается за счет слияния узлов близлежащих сегментов. Головной мозг имеет сложное строение. У насекомых он разделен на три отдела: передний - протоцеребрум (зрительный мозг), средний - дейтоцеребрум (обонятельный мозг), задний - тритоцеребрум (связан с остальными видами чувствительности). В переднем отделе имеются особые грибовидные, или стебельчатые, тела, служащие высшим отделом головного мозга насекомых и центром условнорефлекторной деятельности. Исследования А. А. Заварзина (1886-1945) показали, что головной мозг насекомых по сложности строения не уступает мозгу низших позвоночных, в частности рыб и земноводных. Высокого уровня развития достигают органы чувств (зрения, химического чувства, осязания и др.).

В функциональном отношении нервная система членистоногих тоже достигает высокой степени совершенства. Наблюдения за жизнью насекомых выявили у них сложные инстинкты. Примером может служить материнский инстинкт земляной осы - сфекса. Перед откладкой яиц самка осы вылетает на охоту; она находит полевого сверчка, вступает с ним в борьбу и наносит жалом уколы в нервные узлы грудных сегментов, парализуя добычу. Затем оса вырывает в земле норку, затаскивает в нее сверчка и откладывает на него яйца. Таким путем потомство обеспечивается пищей в виде живого парализованного сверчка. Еще сложнее инстинкты насекомых, живущих сообществами: пчел, муравьев, термитов. По сложности форм поведения они не уступают низшим позвоночным. В последнее время было доказано, что в нервной деятельности насекомых значительную роль играют условные рефлексы. У пчел они легко вырабатываются на окраску и запахи цветов, на форму предметов, окружающих улей. Условные рефлексы помогают пчелам находить пищу и ориентироваться на местности.

Членистоногие в процессе эволюции произошли от древних примитивных кольчатых червей, с которыми у них очень сходен план строения тела (членистость, двусторонняя симметрия, подобие в строении нервной системы). Французский ученый Ж. Кювье и советский ученый В. Н. Беклемишев даже объединяли их в единый тип членистых животных.

Размножение у членистоногих половое (все они раздельнополые), у многих развит явственный половой диморфизм. Самцы и самки имеют одну пару половых желез. С половыми протоками у самцов связаны придаточные органы: семенной пузырек и простата; у самок - семяприемник. У самцов часто имеется наружный совокупительный аппарат, у самок иногда образуется особый яйцеклад, служащий для откладки оплодотворенных яиц. Наружные части полового аппарата членистоногих в эволюции развились за счет конечностей брюшка - половых ножек.

Насчитывается свыше 1,5 млн. видов членистоногих, т. е. больше, чем во всех вместе взятых группах животных. Различные виды членистоногих живут в морях, пресных водоемах, пересыхающих лужах, дуплах деревьев, болотах, пещерах, почве, норах, на суше - от арктических и антарктических побережий до тропиков и пустынь. Среди членистоногих много растительноядных видов, сапрофагов, некрофагов, копрофагов, хищников, паразитов и сверхпаразитов. Многие обитатели водоемов имеют большое значение как биофильтраторы, почвообитающие - в процессах почвообразования и т.п.

В связи с приспособлением к разнообразным условиям существования членистоногие отличаются необыкновенным богатством форм. Из классов, входящих в тип членистоногих, здесь будут рассмотрены только три, как наиболее многочисленные классы:

• Класс Crustacea (ракообразные).
• Класс Arachnoidea (паукообразные).
• Класс Insecta (насекомые).

Сравнительная характеристика этих классов представлена в табл. 1.

Таблица 1. Сравнительная характеристика классов членистоногих
Признак	Класс
	Ракообразные	Паукообразные	Насекомые
Отделы тела	Головогрудь, брюшко (у некоторых голова отделена от груди, у других отделы тела слиты)	Головогрудь, брюшко (у клещей часто все отделы слиты)	Голова, грудь, брюшко
Количество усиков	Две пары	Отсутствуют	Одна пара
Количество ротовых конечностей	Три пары	Две пары	Три пары
Количество ходильных ног	Различное (у десятиногих - пять пар)	Четыре пары	Три пары
Крылья	Отсутствуют	Отсутствуют	Две пары (реже одна пара или отсутствуют)
Органы дыхания	Жабры	Легкие и трахеи	Трахеи