Э К О Л О Г И Я   Г Р И Б О В Грибы - древнейшие гетеротрофные организмы, занимающие особое место в общей системе живой природы. Они могут быть как микроскопически малыми, так и достигать нескольких метров. Поселяются на растениях, животных, человеке или на мертвых органических остатках, на корнях деревьев и трав. Их роль в биоценозах и агроценозах велика и разнообразна. В цепи питания они являются редуцентами - организмами, питающимися мертвыми органическими остатками, подвергающими эти остатки минерализации до простых неорганических соединений. В то же время они вызывают болезни растений, из-за которых ежегодно теряется до 1/3 части урожая, выращиваемого человеком, на корню и столько же при хранении, когда заготовленные овощи, фрукты плесневеют и гниют, а зерно прогоркает и становится ядовитым. Паразитируя на животных и человеке, грибы вызывают кожные болезни - дерматозы, болезни волос, ногтей, дыхательных путей, ротовой полости. Они служат причиной и тяжелых пищевых отравлений. Такие грибы, как трутовик и опенок, разрушают деловую древесину, а домовый гриб - опоры штолен шахт, перекрытия зданий, складов, хранилищ. В природе грибы играют положительную роль: они - пища и лекарства для животных; образуя грибокорень, помогают растениям всасывать воду; являясь компонентом лишайников, грибы создают среду обитания для водорослей. А роль лишайников в природе тоже весьма значительна: они первыми поселяются на необжитом голом субстрате - скалах, обнажениях. Поэтому грибы, обитающие в природных биоценозах (даже ядовитые), надо оберегать. В Красную книгу СССР внесено 26 видов грибов.

Грибы (Fungi)-бесхлорофилльные низшие организмы, объединяющие, по новым данным, до 100 тыс. видов, от мелких микроскопических организмов до таких великанов, как трутовики, гигантский дождевик и некоторые другие.

В системе органического мира грибы занимают особое положение, представляя, по-видимому, отдельное царство, наряду с царствами животных и растений. Они лишены хлорофилла и поэтому требуют для питания готовое органическое вещество (т. е. принадлежат к гетеротрофным организмам). По наличию в обмене мочевины, в оболочке клеток - хитина, запасного продукта - гликогена, а не крахмала - они приближаются к животным. С другой стороны, способом питания (путем всасывания, а не заглатывания пищи), неограниченным ростом они напоминают растения.

Строение

Тело подавляющего большинства грибов построено из тонких нитчатых образований - гиф. Совокупность их образует грибницу (или мицелий). У низших грибов мицелий имеет неклеточное строение, у высших он многоклеточный. Дрожжи и грибы - внутриклеточные паразиты, мицелия не имеют.

Клетки большинства грибов покрыты твердой оболочкой, ее нет у зооспор и вегетативного тела некоторых простейших грибов. В цитоплазме гриба содержатся структурные белки и не связанные с органоидами клетки ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды. Органеллы: митохондрии, лизосомы, вакуоли, содержащие запасные вещества - волютин, липиды, гликоген, жиры. Крахмала нет. В клетке гриба имеется одно или несколько ядер.

Размножение

У грибов различают

• вегетативное размножение [показать] .

  Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия, специальными образованиями - артроспорами (или оидиями, образующимися в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых дает начало новому организму), хламидоспорами (образуются примерно так же, но имеют более толстою темноокрашенную оболочку, хорошо переносят неблагоприятные условия), путем почкования мицелия илииотдельных клеток (например, у дрожжевых грибов).

• бесполое размножение [показать] .

  Бесполое размножение осуществляется с помощью спор (зооспоры развиваются в зооспорангиях; спорангиоспоры лишены движения и развиваются на особых гифах - спорангионосцах) и конидий (образуются на мицелии или в разного рода споровместилищах - ложе, пикниды; одеты оболочкой, не имеют органов движения).

• половое размножение [показать] .

  Половое размножение состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего возникает зигота. У грибов различают изо-, гетеро- и оогамию. Половой продукт низших грибов (ооспора) прорастает в спорангий, в котором развиваются споры. У аскомицетов (сумчатых грибов) в результате полового процесса образуются сумки (или аски) - одноклеточные структуры, содержащие обычно 8 аскоспор. Сумки образуются непосредственно из зиготы (у низших аскомицетов) или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. Сумка активно участвует в распространении аскоспор.

  Для базидиальных грибов характерен половой процесс - соматогамия. Он состоит в слиянии двух клеток вегетативного мицелия. Половой продукт - базидия, на которой образуются 4 базидиоспоры. Базидиоспоры гаплоидны, они дают начало гаплоидному мицелию, который недолговечен. Путем слияния гаплоидного мицелия образуется дикариотический мицелий, на котором образуются базидии с базидиоспорами.

  У несовершенных грибов, а в некоторых случаях и у других половой процесс заменяется гетерокариозом (разноядерностью) и парасексуальным процессом. Гетерокариоз состоит в переходе генетически неоднородных ядер из одного отрезка мицелия в другой путем образования анастомозов или слияния гиф. Слияния ядер при этом не происходит. Слияние ядер после перехода их в другую клетку называется парасексуальным процессом.

Питание

По способу питания различают три основные группы грибов: паразиты, сапрофиты и симбионты. Эти три группы нельзя резко разграничить, ибо у сапрофитов, например, нередко проявляется способность питаться за счет живого субстрата.

Паразитные грибы очень приспособлены к растению-хозяину. На первых этапах жизни они даже стимулируют его развитие, клеток не убивают и не пронизывают мицелием, а питаются с помощью выростов - гаусторий.

Имеются экзопаразиты, которые живут на поверхности растений (мучнистая роса), и эндопаразиты, живущие на теле хозяина. Среди них есть межклеточные (ржавчинные грибы) и внутриклеточные (синхитрия) паразиты. Эти грибы паразитируют на растениях (около 10 тыс. видов), реже - на животных (около 300 видов).

Не менее 3/4 всех грибов - сапрофиты. Сапрофитный способ питания связан преимущественно с продуктами растительного происхождения (кислая реакция среды и состав органических веществ растительного происхождения более благоприятны для их жизни).

Грибы-симбионты связаны преимущественно с высшими растениями, мохообразными, водорослями, реже - с животными. Примером могут быть лишайники, микориза. Микориза - это сожительство гриба с корнями высшего растения. Открыто это явление в 1871 г. Ф, М. Каменским. Гриб помогает растению усваивать труднодоступные вещества гумуса, способствует поглощению элементов минерального питания, помогает своими ферментами в углеводном обмене, активизирует ферменты высшего растения; связывает свободный азот. От высшего растения гриб, очевидно, получает безазотные соединения, кислород и корневые выделения, способствующие прорастанию спор. Микориза очень распространена среди высших растений, она не обнаружена лишь у осоковых, крестоцветных и водных растений.

Экологические группы грибов

1. Почвенные грибы. Участвуют в минерализации органического вещества, образовании гумуса и т. п. В этой группе выделяют грибы, попадающие в почву только в определенные периоды жизни, и грибы ризосферы растений, живущие в зоне их корневой системы.

   Специализированные почвенные грибы:

   • копрофиллы - обитающие на почвах, богатых перегноем (навозные кучи, места скопления помета животных);
   • кератинофиллы - обитающие на волосах, рогах, копытах животных;
   • ксилофиты - грибы, разлагающие древесину, среди них различают разрушителей живой и мертвой древесины.

2. Домовые грибы - разрушители деревянных частей построек.
3. Водные грибы. Среди них можно выделить сапрофиты, живущие на растительных остатках, паразиты водных животных и растений, а также грибы, вызывающие обрастания деревянных частей судов, пристаней и т. п.
4. Грибы-паразиты растений и животных. К ним относится и группа микоризных грибов-симбионтов.
5. Грибы, развивающиеся на промышленных материалах (на металле, бумаге и изделиях из них).

Шляпочные грибы

Большинство видов этих грибов - сапрофиты. Развиваются на перегнойной почве, отмерших растительных остатках, некоторые на навозе. Вегетативное тело состоит из гиф, образующих находящуюся под землей грибницу. В процессе развития на грибнице вырастают зонтикоподобные плодовые тела, состоящие из пенька (ножки) и шляпки. Пенек и шляпка состоят из плотных пучков нитей грибницы.

У части грибов на нижней стороне шляпки от центра к периферии радиально расходятся пластинки, на которых развиваются базидии, а в них споры - это гименофор. Такие грибы называются пластинчатыми. У отдельных видов этих грибов имеется покрывало (пленочка из неплодных гиф), защищающее гименофор. При дозревании плодового тела покрывало разрывается и остается в виде бахромы по краям шляпки или кольца на ножке. К пластинчатым грибам относятся сыроежки, рыжики, грузди, шампиньоны, опенки, бледная поганка.

У некоторых грибов гименофор имеет трубчатую форму. Это трубчатые грибы. Их плодовые тела мясистые, быстро загнивают, легко повреждаются личинками насекомых, поедаются слизнями. К ним относятся белый гриб, подберезовик, масленок.

Размножаются шляпочные грибы спорами и частями мицелия (грибницы).

Съедобные и ядовитые грибы

Съедобные грибы - это грибы, которые употребляются в пищу. В свежих грибах вода составляет 84-94 % общей массы. Химический состав сухого вещества такой: азотные соединения - 15-60 % (из них белки составляют до 70 %), углеводы - до 24 % (глюкоза, микоза, или грибной сахар, гликоген), жировые вещества - 1,5-10 %, органические кислоты, витамины В, Д, РР (витамин С отсутствует), смолы и эфирные масла, придающие грибам своеобразный вкус и запах, минеральные соединения - до 7 %.

Белки грибов усваиваются только на 54-85 % - хуже, чем белки других растительных продуктов. Усвоению препятствует плохая растворимость белков. Жиры, углеводы усваиваются очень хорошо. Химический состав зависит от возраста гриба, его состояния, вида, условий произрастания, приготовления и др. Наиболее ценные съедобные грибы: белый, рыжик, подберезовик, масленок, подосиновик, грузди, лисички, строчки, сморчки. Можно употреблять в пищу молодые дождевики, рогатки.

Богаты питательными веществами дрожжи, мицелий аспергилла рисового - их тоже можно употреблять в пищу, на корм скоту.

Ядовитые грибы - это грибы, которые могут вызвать отравление человека и животных. Белки грибов довольно быстро разлагаются с образованием ядовитых азотистых оснований, поэтому отравление может быть вызвано и не ядовитыми, но несвежими грибами.

Из шляпочных грибов, похожих на съедобные, наиболее опасны бледная поганка, мухоморы (красный, пантерный, змеиный), ложный опенок. В плодовых телах сморчковых грибов содержится ядовитая гельвеловая кислота, которая при кипячении гриба вымыбается.

Грибное отравление может быть вызвано спорыньей ("злые корчи") или продуктами жизнедеятельности различных микроскопических грибков, в частности видами фузариев ("пьяный хлеб" - зерно, пропитанное ядовитыми веществами - продуктами жизнедеятельности грибов).

Плесневые грибы

К плесневым грибам принадлежат мукор, аспергилл, пеницилл. Эти грибы очень распространены в природе и играют важную роль в минерализации органических остатков. Некоторые из них используются в промышленности: аспергилл черный - для получения лимонной кислоты, пеницилл - для изготовления антибиотиков, некоторых сортов сыра. Плесневые грибы вызывают порчу продуктов, иногда болезни людей, животных, чаще растений.

Мукор (головчатая плесень) появляется на пищевых продуктах, на навозе в виде пушистого белого налета, который через некоторое время чернеет. Гриб образует разветвленный мицелий, состоящий из одной клетки, от которой обособляется плодовое тело - воздушные гифы с мешком спорангием в виде головки сверху. В спорангии развиваются тысячи спор. Оболочка созревшего спорангия разрывается, споры освобождаются и при наличии тепла и влаги прорастают. При недостатке питательных веществ происходит половое размножение: нити разных мицелиев образуют выросты, на концах которых появляются гаметы. В результате слияния гамет образуется зигоспора. После периода покоя зигоспора прорастает, образуя зародышевый спорангий. Иногда (при недостатке кислорода) мицелий мукора распадается на отдельные членики, которые размножаются почкованием, как, например, дрожжи (мукоровые дрожжи).

Аспергилл и пеницилл имеют многоклеточный мицелий. Плодоносная гифа (конидиеносец) аспергилла на верхушке имеет утолщение, несущее на себе палочкообразные выросты - стеригмы, от которых отшнуровывается цепочка спор - конидий. У пеницилла конидиеносец на верхушке не утолщается, а разветвляется. У аспергилла и пеницилла плодовые тела образуются редко. Они имеют вид маленьких шариков, внутри которых находятся сумки со спорами - клейстокарпии.

В 1929 г. английский ученый А. Флеминг обнаружил антибактериальное действие пеницилла и выделил вещество, которое назвал пенициллином. Пенициллин широко используют для лечения болезней.

Дрожжи

Дрожжи - одноклеточные неподвижные организмы овальной или удлиненной формы, размером 8-10 мкм. Настоящего мицелия не образуют. В клетке имеется ядро, митохондрии, в вакуолях накапливается много веществ (органических и неорганических), в них происходят окислительно-восстановительные процессы. Дрожжи накапливают в клетках волютин. Вегетативное размножение происходит почкованием, у некоторых видов - делением. Спорообразование наступает после многократного размножения почкованием или делением. Оно совершается легче при резком переходе от обильного питания к незначительному, при поступлении кислорода. Споры образуются преимущественно без оплодотворения. В клетке число спор парное (чаще 4-8). У дрожжей известен и половой процесс.

Распространены на растениях (на субстратах, богатых глюкозой, в нектаре цветков, на поверхности сладких плодов), в почве. Много видов (но далеко не все) обладают способностью к спиртовому брожению (пивные, винные дрожжи). Некоторые виды рода торула используются для изготовления молочных продуктов (кефир, кумыс и др.).

Роль грибов в природе и их хозяйственное значение

Грибы наряду с бактериями играют значительную роль в круговороте веществ. Они разлагают растительные остатки, особенно богатые целлюлозой и дубильными веществами. Почвенные грибы играют важную роль в процессах почвообразования (превращение органических веществ, создание соответствующей реакции, угнетение развития вредных организмов).

Грибы широко используются в народном хозяйстве. Дрожжи применяют в хлебопекарной, молочной, пивоваренной, винодельной и спиртовой промышленности, некоторые виды мукора и аспергиллов - в спиртовой промышленности. Из аспергилла черного получают лимонную кислоту, нз грибов родов сахаромицес, торула (дрожжи) - витамины B₁ и В₂. Витамины есть также в плодовых телах съедобных грибов. Белковые и жировые дрожжи, рисовый аспергилл, некоторые виды фузариума накапливают в своем теле белки и жиры. Их используют для откорма животных и в пищу. Многие грибы обладают богатым ферментным аппаратом. Ферменты грибов применяются для различных целей: пектиназы - для осветления фруктовых соков; целлюлазы - для переработки сырья, грубых кормов, разрушения остатков бумажных отходов; протеазы - для гидролиза белков; амилазы - для гидролиза крахмала. Во Вьетнаме приготовляют соусы с помощью ферментов некоторых плесневых грибов. Шляпочные грибы широко используются как продукты питания, а некоторые из них специально разводят. Во многих странах выращивают шампиньоны, в некоторых странах Западной Европы - летний опенок, в странах Юго-Восточной Азии - вольвариеллу (травяной шампиньон).

Грибы могут продуцировать антибиотики (из грибов-пенициллов получают пенициллин), ростовые вещества (гиббереллин из гиббереллы). В качестве лекарственного препарата применяют экстракт из спорыньи.

Грибы используют для биологического метода борьбы с вредителями сельского хозяйства (свекловичным долгоносиком, щитовками). Из грибов созданы препараты, применяемые для уничтожения вредных насекомых (боверин, триходермин).

Вред от отдельных видов грибов достаточно значителен. Грибы наносят вред лесному хозяйству, поражая как растущие деревья, так и деловую древесину, они разрушают деревянные постройки (домовой гриб), шпалы, фанеру. Грибы портят смазочные масла, лакокрасочные покрытия, вызывают коррозию металлов, портят книги, ткани, бумагу.

Хорошо известны грибы-паразиты растений (табл. 1), потеря урожая и порча сельскохозяйственной продукции от которых настолько велики, что борьбой с ними занимаются специальные учреждения и даже международные организации. Многие грибы вредят здоровью людей и животных. Известны грибы - возбудители кожных заболеваний, грибы могут поражать легкие, вызывать хронический гайморит, заболевание глаз человека, болезни животных. Например, сапролегния поражает мальков рыб и уничтожает их икринки, отдельные виды аспергилла вызывают болезни личинок пчел, некоторые его виды могут угнетать выход цыплят из яиц, вызывать тяжелые болезни кожи, слизистых оболочек глаз и органов дыхания птиц. Тяжелые болезни человека и животных вызываются дрожжами (бластомикозы), эндомицесом белым (молочница), видами ахорион, микроспорон, трихофитон (парша, стригущий лишай).

Развиваясь на соломе, сене, зерне, грибы выделяют ядовитые вещества и делают корм непригодным для употребления. Грибы являются причиной гниения продуктов, сырья, овощей, фруктов.

Таблица 1. Грибы-паразиты, вызывающие болезни растений
Болезнь	Гриб	Характер болезни	Биология гриба	Меры борьбы
"Черная ножка" капусты	Ольпидиум	Отмирание и почернение коры на участке корневой шейки	В клетках коры находятся голые протоплазменные тела паразита и зооспорангии, развивающиеся из них. Быстро размножается (за два-три дня). Образует покоящиеся или зимние цисты	Умеренный полив рассады (гриб распространяется при чрезмерном увлажнении), дезинфекция почвы
Рак картофеля	Синхитриум	Образование на клубнях объемистых бугорчатых наростов	В клетках наростов находятся цисты паразита, которые освобождаются при их сгнивании	В СССР не распространен, поэтому является объектом строгого карантина
Мучнистая роса	Эризефе. Мучнистые грибы: сферотека, унцинула	Бело-серое наслоение грибницы на листьях, листовых влагалищах, стеблях, колосках, ягодах. Пораженные органы засыхают, растения отстают в росте, образуют сплюснутое зерно	Растения могут повреждаться осенью и весной. Основной способ распространения - перенесение конидий из одного растения на другое на протяжении всей вегетации растения. Конидии быстро прорастают и образуют белосерые наслоения грибницы. Мицелий имеет присоски (гаустории), проникающие в полость клетки, с помощью которых гриб питается. Зимует в виде мицелия на растении или в виде специальных плодовых тел - клейсто-карпиев	Профилактические меры; уничтожение пораженных органов. Опрыскивание раствором железного купороса
Парша плодовых деревьев	Вентурия	Образование на листьях и плодах бархатистых пятен оливкового цвета	Пятна образуют конидиальные спороношения гриба. При созревании конидии прорывают кутикулу листа, выпадают и заражают новые листья	Сжигание опавших листьев осенью. Весной опрыскивание железным купоросом, бордосской жидкостью.
Домовой гриб	Мерулиус	Разрушение древесины	Споры гриба прорастают на пораженном теле растения, образуют мицелий, который разрастается и разрушает древесину. Плодовое тело может паразитировать на дереве более 80 лет.	Гигиена леса: удаление зараженных деревьев, сушняка, предупреждение повреждения деревьев
Головня	Устилаго	Наблюдается на цветковых органах; при колошении выходит наружу почерневший или деформированный колос	Гриб поражает все части колоса, кроме сердцевины. Поражение происходит во время цветения. Прорастающий мицелий проникает в завязь и находится в зерне до его прорастания. Зараженное зерно мало отличается от здорового. Болезнь проявляется во время цветения. Хламидоспоры падают на землю и заражают новые растения	Термическая обработка семян. Отбор посевного материала с незаряженных полей, агротехнические меры, ускоряющие рост растений (гриб не успевает за точкой роста - "убегание" от заражения)
Ржавчинные грибы	Пукциния	Пораженные растения покрываются пятнами оранжевого или ржавчинного цвета	Мицелий эндофитный, споры, дозревая, разрывают кутикулу хозяина. Существуют такие типы спороношений: эцидиоспоры (образуются ближе к нижней поверхности листа), пикноспоры (спермации, образуются ближе к верхней поверхности листа), уредоспоры (летние споры, образуются на гифах, имеют несколько поколений в течение лета; они и дают типичную картину "ржавчины" на растении), телейтоспоры (зимние споры, образуются после уредоспор, сохраняют гриб зимой), базидиоспоры (образуются весной после прорастания). Ржавчинные грибы развиваются на одном растении-хозяине или на двух (на одном развиваются эцидио- и пикноспоры, на другом - уредо- и телейтоспоры)	Обжигание озими серными препаратами. Выведение стойких сортов. Агротехнические меры, ускоряющие развитие растений ("убегание" от заражения)
Фузарриоз - увядание льна, гнили овощных, некоторых древесных и других растений	Фузариум	Гриб поражает проводящие пучки и вызывает их отмирание. Поступление воды в растение прекращается и оно погибает	Особенного развития болезнь достигает в фазе 5-10 пар листьев. Мицелий скапливается в проводящих пучках. Болезнь передается семенами и через почву, где гриб может развиваться на остатках различных растений	Химические средства борьбы
Картофельная гниль	Фитофтора	Поражает листья растений, на которых образуются темные пятна, во влажную погоду чернеют и загнивают, при сильном поражении отмирают. Поражает и клубни	Грибница находится внутри листа. Спорангиеносцы высовываются наружу через устьица. На их концах формируются зооспорангии, которые отрываются и разносятся ветром или брызгами дождя. Попадая на лист, спорангии прорастают 6-8 зооспорами. Через почву могут попадать на клубни. В почве спорангии и мицелий долго сохраняться не могут и быстро погибают	Химическая защита (бордосская жидкость, фунгициды) и выведение устойчивых сортов