Э К О Л О Г И Я   П О К Р Ы Т О С Е М Е Н Н Ы Х В настоящее время господствующие на Земле покрытосеменные - самые молодые и многочисленные растения. Свой путь эволюции они прошли в тех условиях обитания, которые были характерны для конца мезозоя и кайнозоя, т. е. в среде, близкой к современной. Поэтому их строение и жизнедеятельность наиболее соответствуют экологическим условиям различных природно-климатических зон земного шара и сложившемуся более древнему растительному и животному миру. Из всех растений покрытосеменные наиболее широко распространены как в естественных местах обитания, так и в условиях агрокультуры. Эволюция млекопитающих, птиц, насекомых во многом связана с цветковыми растениями, и они друг для друга не только пища, среда обитания, но и во многом средство для выживания и размножения. Так, семена малины лучше всходят, если пройдут через пищеварительный тракт птицы, которая поедает плод этого растения. Травоядные животные, питаясь травой, своими экскрементами удобряют почву, создавая лучшие условия для жизни этих же трав. Насекомые, питаясь пыльцой и нектаром цветков, содействуют перекрестному опылению растений. Но в то же время гигантские стаи саранчи уничтожают огромные поля; стада коз полностью, с корнями выбивают растения, оставляя голые пустоши. В результате таких взаимодействий в природе численность какой-либо популяции увеличивается, а затем резко уменьшается, что касается в равной мере и саранчи и коз, так как они сами впоследствии остаются без корма и гибнут. Культурные растения, возделываемые человеком с каменного века, за многие тысячелетия выведены из диких растений методом "народной селекции". Это пищевые, кормовые, прядильные, красильные, пряные, декоративные, лекарственные растения. И все то время, в течение которого человек занимался земледелием, ему приходилось бороться с сорными растениями, болезнями, паразитами, вредителями. Так, сорняки - это те же покрытосеменные растения, обитавшие на данной местности ранее (аборигены) или завезенные самим человеком с семенами из другой местности. Поскольку они всегда подвергались истреблению, у них произошел отбор на жизнеспособность, устойчивость, интенсивность размножения как семенами, так и вегетативно. Поле, оставленное без ухода, тут же заполняется сорняками, которые затеняют культурные растения, высасывают из почвы воду и питательные вещества, угнетают их ядовитыми корневыми выделениями, в результате чего урожай резко снижается. Для борьбы с сорными растениями, грибными и вирусными болезнями, паразитическими цветковыми растениями и насекомыми-вредителями проводятся химические меры борьбы с помощью гербицидов (уничтожающих сорняки), пестицидов (убивающих все), инсектицидов (убивающих насекомых). Но неумелое и неумеренное применение этих средств губительно подействовало на человека и животных - потребителей растений. Поэтому в настоящее время ставятся задачи шире применять экологически чистые биологические методы защиты растений, совершенствовать агротехнику, соблюдать севообороты, лучше очищать семена, охранять и разводить полезных птиц, насекомых, выводить новые сорта растений, устойчивые к болезням и вредителям. Последнее особенно важно, так как гены природной устойчивости - иммунитета - для растений так же характерны, как для животных и человека, но надо их выявить, перевести из рецессивного в доминантное состояние. Покрытосеменные растения вместе с голосеменными создают среду обитания человека - это "зеленые легкие" Земли, это целостность нашей природы, ее красота, неповторимость, это пища и здоровье людей как в духовном, так и в физическом смысле. Однако лесные пожары, вырубки, вытаптывание, загазованность, радиационное облучение, осушение, затопление меняют лицо планеты, создают угрозу существованию человека. Научно-техническая революция внесла непредвиденные изменения в природную среду. Глубоко нарушено экологическое равновесие Кольского полуострова, Тюменского севера, окрестностей оз. Байкал. На наших глазах погибают Аральское море и оз. Балхаш. Почти вырублена тайга в европейской части России. Все люди Земли должны помнить об этом, потому что от каждого человека, от его отношения к природе зависит будущее. Каждый человек должен охранять природу всеми доступными ему средствами, начиная от пропаганды идей охраны природы и кончая организацией природоохранной работы. В Красную книгу СССР занесено 600 видов покрытосеменных.

Характерные признаки покрытосеменных растений

Цветковые растения наиболее приспособлены к современным условиям жизни на Земле, они господствуют в растительном покрове. Этот отдел растений охватывает около 240 тыс. видов, которые объединены в 13 тыс. родов и 390 семейств.

От голосеменных цветковые отличаются прежде всего тем, что семязачатки у них заключены в замкнутую полость завязи, образованной одним или несколькими сросшимися плодолистиками. А так как семязачатки заключены в полость завязи, пыльца попадает не непосредственно на микропиле семязачатка, а на рыльце. Наличие рыльца - характерная особенность цветковых растений и фактически главное отличие цветка от стробилов голосеменных. У цветковых растений крайне упрощены гаметофиты и резко сокращен их онтогенез. В этой связи они утратили гаметангии - антеридии и архегонии.

Характерной особенностью цветковых растений является двойное оплодотворение. У покрытосеменных наиболее сложное строение вегетативных органов. Ассимиляцию углекислого газа из воздуха, процессы дыхания и транспирацию у них в основном обеспечивают листья. Покрытосеменные имеют наиболее высокую организацию проводящей системы: в состав проводящих пучков входят как трахеиды, так и трахеи (сосуды). Ситовидные элементы флоэмы снабжены так называемыми клетками-спутниками, отсутствующими у голосеменных.

Все разнообразие форм цветковых растений можно свести к двум основным типам - древесному и травянистому.

• Для древесных растений характерно наличие активно действующего камбия.
• У травянистых растений, как правило, активный камбий отсутствует или же имеется в зачаточной форме.

Травянистые растения бывают одно-, дву- и многолетними. У большой группы покрытосеменных - многолетних трав - надземные органы ежегодно отмирают; размножаются они как семенами, так и с помощью специализированных вегетативных органов - клубней, луковиц, корневищ. Подробная характеристика строения цветковых растений дана в первом разделе "Ботаники".

Таблица 10. Характерные признаки классов однодольных и двудольных (Каждый признак в отдельности не дает оснований относить растение к тому или другому классу, так как встречаются случаи нетипичного строения. Например, иногда зародыш двудольного растения, вследствие редукции одной семядоли или срастания зародышевых листьев, фактически имеет только одну семядолю. У отдельных двудольных параллельное или дуговидное жилкование листьев и мочковатая корневая система (некоторые подорожники). У некоторых двудольных бывает трехчленная структура цветка.)
Характерный признак	Однодольные (свыше 65 тыс. видов)	Двудольные (200 тыс. видов)
Корневая система	Мочковатая, главный корень рано отмирает. Чехлик и эпидерма имеют разное происхождение	Стержневая, хорошо развит главный корень, но у многих травянистых форм корневая система мочковатая. Чехлик и эпидерма имеют в онтогенезе общее происхождение (за исключением порядка нимфейных)
Стебель	Травянистый, не способен к вторичному утолщению, ветвится редко. Проводящие пучки разбросаны по всему стеблю, закрытые (лишены камбия). Во флоэме нет паренхимы. Обычно нет ясно дифференцированной коры и сердцевины	Травянистый, деревянистый, способен к вторичному утолщению, ветвится. Проводящие пучки расположены одним большим массивом в центре стебля или имеют вид кольца, часто открытые (имеется камбий). Во флоэме обычно есть паренхима. Кора и сердцевина обычно хорошо дифференцированы
Листья	Простые, цельнокрайние, жилкование параллельное или дуговое. Характерен длительный рост в нижней части листа, поэтому листья большинства однодольных длинные (пальмы, злаки). Растяжение листьев двурядное. Листья обычно не расчленены на черешок и пластинку, часто есть влагалище	Разной формы, края рассеченные или зубчатые, жилкование сетчатое, перистое, пальчатое. Расположение листьев очередное, супротивное. Черешок ясно выражен, редко имеют влагалищное основание
Предлистья	Обычно непарные, расположены на вентральной (брюшной) стороне побега, реже парные, расположены латерально	Обычно парные, расположены латерально (за исключением примитивных групп - кирказоновые, нимфейные, виды лютика)
Цветок	Трехчленный, иногда четырех- или двучленный, никогда пятичленный	Четырех-, пятичленный и лишь у некоторых примитивных групп (у кирказоновых) трехчленный
Нектарники	Расположены на перегородках завязи (септальные)	Разных типов, часто представляют собой видоизмененные тычинки. Редко бывают септальными
Опыление	Большинство растений ветроопыляемые	Большинство растений опыляется насекомыми
Зародыш	См. "Строение семян растений" однодольных и двудольных
Форма	Обычно травы, иногда вторично древовидные формы (пальмы)	Древесные или травянистые растения. Иногда вторичные древовидные формы (саксаул)

Таблица 11. Важнейшие культивируемые и дикорастущие покрытосеменные из класса однодольных и двудольных
Семейство	Биология	Растение	Хозяйственное значение
Класс двудольные
Розоцветные (около 3 тыс. видов)	Распространены в странах с субтропическим и умеренным климатом. Очень разнообразны по строению цветка, соцветий, плодов и листьев. Характерная особенность - своеобразное строение гинецея и цветоложа. Цветоложе имеет тенденцию к разрастанию. У некоторых видов растений части цветка, которые окружают пестик, срастаются основаниями и образуют со сросшимся цветоложем мясистую чашу - гипантий. Цветки всегда актиноморфные, циклические с двойным пятичленным околоцветником, тычинок много, расположены они по кругу (их количество кратно 5), пестик один или несколько. Завязь верхняя, нижняя или средняя. Плоды - костянки, орешки, часто ложные или сборные. Насекомоопыляемые растения	Шиповник	Плоды содержат много витамина С, 1-8 % сахара, до 2 % крахмала, 1-5 % азотистых веществ. Используются в пищу как лекарственные препараты. Корни богаты дубильными веществами. Используется в пищевой и парфюмерной промышленности
		Розы (полиантовые, чайные)	Декоративные культуры
		Малина, земляника, яблоня, груша, рябина, слива, вишня, абрикос, персик, миндаль	Используются в пищевой промышленности
Бобовые или мотыльковые (около 12 тыс. видов)	Деревья, кустарники, травянистые растения. Стебли прямостоящие, вьющиеся, стелющиеся. Листья сложные с прилистниками. Строение цветка типичное: чашечка из пяти чашелистиков (3+2), венчик из пяти лепестков (задний - парус, два боковых - весла, два нижних, срастающихся в верхней части - лодочка). Тычинок 10 (из них 9 срастаются и образуют несомкнутую трубочку). Пестик один. Завязь верхняя, одногнездная. Плод - боб. Опыляются насекомыми	Астрагал (в СССР свыше 850 видов), верблюжья колючка (полукустарник, 5 видов), вика, горох, клевер, люцерна, фасоль, соя, люпин	Пищевые, кормовые, медоносные, декоративные растения. Благодаря клубеньковым бактериям - сидераты. Пищевые и кормовые качества снижаются высокой концентрацией гликозидов (глициризин, кумарин, ононин) и алкалоидов (цитизин, спартеин). Играют заметную роль в формироваНии растительного покрова
Пасленовые (около 2200 видов)	Травы, реже полукустарники, кустарники. Листья очередные, без прилистников, простые, с цельной или рассеченной пластинкой. Цветки правильные или неправильные. Венчик сростнолепестный, трубчатый. К трубочке венчика прикреплено пять тычинок. Пестик один с верхней двугнездной завязью, которая содержит многочисленные семенные зачатки. Цветки двуполые. Насекомоопыляемые растения. Плод - ягода или коробочка, редко костянковидный. Большинство пасленовых содержит ядовитые алкалоиды, которые используются для получения лекарств	Паслен (паслен черный), табак	Из листьев получают лимонную кислоту, наркотики, из семян табака - табачное масло
		Картофель, баклажаны, томаты, перец	Используются в пищевой промышленности
		Белладона (красавка), скополия, дурман, белена черная	Лекарственные растения
Крестоцветные (около 2000 видов)	Одно-, дву-, многолетние травы, полукустарники с очередными листьями, иногда собранными в прикорневую розетку. Цветки двуполые, собраны в кистевидные соцветия. Околоцветник двойной, четырехчленный. Чашелистики и лепестки расположены накрест. Тычинок шесть, из них четыре длиннее, две короче. Пестик один. Плод - стручок или стручочек. В семенах содержится 15-49,5 % масла	Дикая редька, сурепица, пастушья сумка, горчица полевая, желтушник	Сорняки
		Капуста, редька, репа, брюква	Огородные культуры
		Горчица, рапс	Масличные культуры
		Левкой, ночная красавица, маттиола	Декоративные растения
Сложноцветные (около 15 000 видов)	Однолетние и многолетние травы, полукустарники, кустарники, небольшие деревья. Листья очередные или супротивные, без прилистников. Типичный признак - соцветие корзинка. На плоском или выпуклом дне корзинки расположены отдельные цветки. Корзинка имеет общую обертку, состоящую из видоизмененных верхушечных листьев. Типичные цветки двуполые, с нижней завязью, к которой прикреплена видоизмененная чашечка, венчик бывает язычковый, трубчатый, воронковидный, окраска - белая, синяя, желтая, гoлубая и др. Встречаются цветки однополые (мужские или женские), крайние цветки часто бесплодные. Тычинок пять, они срастаются пыльниками в трубочку, через которую проходит столбик, несущий рыльце. Плод - обычная семянка с волосистым хохолком или пленчатой коронкой. Опыление перекрестное или самоопыление	Салат, цикорий, артишок	Пищевые культуры
		Подсолнечник	Масличная культура
		Топинамбур	Кормовая культура
		Одуванчик, полынь, цитварная, полынь горькая, череда, тысячелистник, ромашка	Лекарственные растения
		Георгины, бархатцы, хризантемы	Декоративные растения
		Осот, молочай, василек синий, горчак ползучий	Сорняки
Класс однодольные
Злаки (свыше 6 тыс. видов, в СССР - до тысячи видов)	Травянистые растения (исключение - бамбук). Стебли простые, иногда ветвистые, цилиндрические или сплюснутые, разделенные узлами. Листья линейные или ланцетные, с влагалищем в основании. В месте перехода влагалища в пластинку находится вырост - язычок, форма которого является признаком при определении злаков. Цветки желтовато-зеленые, мелкие, собраны в колоски, которые образуют колос, иногда кисть, метелку. У основания каждого колоска прикреплены две колосковые чешуи, прикрывающие колосок. В колоске 2-5 цветков. Околоцветник состоит из двух цветочных чешуй, двух пленок (лодикул). В двуполом цветке содержится три тычинки и пестик с двумя перистыми рыльцами. В отдельных случаях количество колосковых и цветочных чешуй бывает 1-6, тычинок - 2-6, редко - 40. Плод - зерновка (встречается орешек или ягода). По характеру кущения злаки разделяются на три группы: 1) корневищные, в узле кущения которых развивается 1-3 побега, растущих перпендикулярно к главному стеблю и располагающихся на глубине 3-5 (иногда 20) см от поверхности почвы; 2) неплотнокустистые - боковые побеги из узла кущения отходят иод острым углом к главному побегу (у тимофеевки, лисохвоста, райграса, ежи сборной); 3) плотнокустистые - имеют узел кущения выше поверхности почвы (щучка, белоус). По соотношению побегов в кусте злаки разделяются на верховые, у которых преобладают генеративные побеги, покрытые листьями (костер безостый, пырей ползучий), и низовые, у которых больше вегетативных побегов (тонконог луговой, овсяница)	Пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза, рис, сорго, могар, сахарный тростник	Хлебные, технические культуры (получают сахар, спирт, пиво)
		Овсяница, тонконог, мятлик, тимофеевка	Кормовые травы
		Тростник, бамбук	Стебли используют в строительстве, для получения бумаги, как топливо. Злаки играют значительную роль в закреплении песков, склонов, в декоративном цветоводстве
		Пырей ползучий, овсюг, щетинник, ежовник	Сорняки
Лилейные (около 2800 видов)
	Одно-, дву- и многолетние травы, полукустарники, кустарники и деревья. Для многолетних трав характерны луковицы, корневища. Цветки двуполые, иногда однополые. Околоцветник в основном венчиковидный, иногда чашечковидный, из свободных или сросшихся до некоторой степени листиков. Количество тычинок соответствует количеству листиков околоцветника. Пестик один. Плод - трехгнездная коробочка или ягода	Лук, чеснок, спаржа	Овощные культуры
		Ландыш, алоэ, чемерица	Сырье для лекарств
		Лилия, ландыш, тюльпан, гиацинт	Декоративные культуры