Позвоночные животные распространены в морских и пресноводных водоемах, на суше - от тропиков до высоких широт Арктики и Антарктики. К позвоночным относится около 42 тыс. видов.

Характеристика подтипа

Позвоночные (Vertebrata), или черепные (Craniota),- наиболее высоко организованная группа типа хордовых. У позвоночных наиболее совершенно развиты системы органов: покровы тела, аппарат движения, внешнего обмена (пищеварительная, дыхательная и выделительная системы), внутреннего обмена (кровеносная и лимфатическая системы), регуляции (эндокринная и нервная системы) и воспроизведения. От остальных подтипов хордовых позвоночные отличаются активным способом разыскивания и захватывания пищи. С этим и связана более высокая организация их тела (рис.). Позвоночные обладают совершенными органами чувств, необходимыми для отыскивания пищи, развитыми органами передвижения, подвижными ротовыми частями и сложным головным мозгом.

А - продольный разрез; Б - поперечный разрез головы; В - поперечный разрез туловища; Г - поперечный разрез хвостового отдела: 1 - хорда; 2 - спинной мозг; 3 - головной мозг; 4 - жаберные щели; 5 - сердце; 6 - легкое; 7 - головная почка, или пронефрос; 8 - туловищная почка, или мезонефрос; 9 - тазовая почка, или метанефрос; 10 - половая железа; 11 - желудок; 12 - кишка; 13 - поджелудочная железа; 14 - печень; 15 - селезенка; 16 - мочевой пузырь; 17 - клоака; 18 - постанальная кишка; 19 - продолговатый мозг; 20 - мышцы; 21 - черепная коробка; 22 - жаберные лепестки; 23 - ротоглотка; 24 - брюшная аорта; 25 - внутреннее жаберное отверстие; 26 - наружное жаберное отверстие; 27 - жаберный мешок; 28 - правая задняя кардинальная вена; 29 - спинная аорта; 30 - проток головной почки; 31 - вторичная полость тела, или целом; 32 - правая боковая вена; 33 - плавниковый луч; 34 - верхняя дуга позвонка; 35 - нижняя дуга позвонка; 36 - хвостовая артерия; 37 - хвостовая вена

Покровы тела. Различают два слоя кожи - наружный (многослойный эпидермис) и внутренний (кориум). Производными кожи являются чешуи, перья, волосы.

Скелет. С эволюцией мозга, органов чувств и ротовых частей связано развитие черепа. Кроме мозгового черепа, из дуг, расположенных между жаберными щелями, развивается висцеральный скелет. Он состоит из опорных жаберных дуг и поддерживает дыхательный аппарат низших водных позвоночных (жабры). У наземных позвоночных висцеральный череп сильно редуцируется и преобразуется. У млекопитающих эти преобразования достигают наивысшей степени. Сохраняются элементы лишь 2 первых дуг, из которых образуются 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко, а из остатков второй и третьей дут - гортанные хрящи.

Сегментированный скелет, состоящий из позвонков, достаточно жесткий и в меру гибкий, обеспечивает прочность опоры и разнообразие движений. Для скелета позвоночных характерны конечности, сочлененные с позвоночником. Они могут быть непарными (спинной и хвостовой плавники) и парными. В скелете парных конечностей различают пояса и свободную конечность. Более древняя форма свободной конечности - плавники рыб. В процессе эволюции в связи с переходом к наземному образу жизни развились пятипалые конечности наземного типа. Филогенетически они связаны с парными плавниками кистеперых рыб.

Мускулатура подразделяется на соматическую (мускулатура тела) и висцеральную (внутренних органов). У низших позвоночных соматическая мускулатура сохраняет сегментарное строение. Соматическая мускулатура поперечнополосатая, является производной сомитов зародыша. Висцеральная мускулатура состоит из гладких и поперечнополосатых мышечных волокон, имеет мезодермальное происхождение.

Пищеварительная система. В кишечнике различают передний, средний и задний отделы. У представителей различных классов их строение отличается особенностями. Характерны приспособления для измельчения пищи и пищеварительные железы; из них главнейшие - печень и поджелудочная железа.

Органы дыхания. С кишечником топографически и генетически связаны органы дыхания. Они представлены в виде жабр или легких и развиваются из выпячивания переднего отдела кишечной трубки.

Выделительная система. Органы выделения - парные почки, снабженные выводными каналами - мочеточниками. У представителей различных классов строение почек неодинаково, но они всегда состоят из многочисленных выделительных канальцев, число которых возрастает по мере того, как усложняется организация. В эмбриональном развитии высших позвоночных имеет место смена трех типов почек: предпочки, первичной и вторичной. Предпочка сходна с метанефридиями. В первичной почке мерцательная воронка частично заменяется капсулой с фильтрационными канальцами. Наконец, во вторичной почке такая замена осуществляется полностью.

Сосудистая система. Активный, весьма подвижный образ жизни обеспечивается высоким уровнем обмена веществ и, следовательно, быстрой циркуляцией крови, энергичным удалением из организма ненужных и вредных продуктов обмена. У позвоночных есть специальный пульсирующий орган кровеносной системы - сердце. Оно разделено на несколько камер, из которых основными являются предсердие и желудочек. От сердца кровь движется по сосудам, получившим название артерий, к сердцу - по венам. Кровеносная система всегда замкнутая. Кроме того, у позвоночных существует незамкнутая лимфатическая система. Она состоит из сосудов, сообщающихся с межклеточными пространствами, и вместе с кровеносной системой выполняет функцию внутреннего обмена веществ. В состав лимфатической системы входят железы, в которых формируются белые кровяные тельца, выполняющие защитные функции.

Эндокринная система. В регуляции обмена веществ большую роль играют железы внутренней секреции: гипофиз, надпочечники, щитовидная, паращитовидная, поджелудочная, половые и др.

Нервная система делится на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относится головной и спинной мозг. Во время эмбрионального развития головной мозг закладывается в виде трех первичных мозговых пузырей. Передний и задний пузыри разделяются повторно, образуя 5 основных отделов головного мозга: передний, промежуточный, средний, задний и продолговатый. За продолговатым расположен спинной мозг. От головного мозга отходят черепномозговые нервы. У низших позвоночных их 10 пар, у высших - 12. От спинного мозга метамерно отходят спинномозговые нервы. Органы чувств - зрения, слуха, обоняния, вкуса и осязания - достигают высокого развития.

Органы размножения. Все позвоночные (за исключением нескольких видов) раздельнополы. Половые железы парные. Осеменение наружное или внутреннее. Половой диморфизм, как правило, хорошо выражен.

Подтип позвоночных включает 6 классов: круглоротые (Cyclostomata), рыбы (Pisces), земноводные (Amphibia), пресмыкающиеся (Reptilia), птицы (Aves) и млекопитающие (Mammalia).

По признаку отсутствия или наличия амниотической оболочки подтип позвоночных делят на низших (Anamnia) и высших (Amniota). К низшим относятся позвоночные, развитие которых связано с водной средой и зародыши которых лишены амниона (круглоротые, рыбы, земноводные). Высшие - это наземные обитатели, эмбрионы которых развиваются внутри зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Основные классы позвоночных, изучаемых по программе для поступающих в вузы, представлены в таб. 18.

Таблица 18. Сравнительная характеристика классов позвоночных животных
Класс	Кожный покров	Органы дыхания	Сердце	Орган слуха	Оплодотворение
Рыбы	Кожа покрыта костной чешуей, на ней тонкий клеточный слой с большим числом желез, выделяющих слизь	Жабры	Двухкамерное, содержит венозную кровь	Внутреннее ухо	Наружное
Земноводные	Кожа с большим числом слизистых желез	Жабры и кожа	Трехкамерное, содержит артериальную, венозную и смешанную кровь	Внутреннее и среднее ухо, есть стремечко	"
Пресмыкающиеся	Кожа покрыта роговой чешуей, желез нет	Легкие	То же	То же	Внутреннее
Птицы	Кожа сухая, тонкая, на ней развиты перья и роговые чешуйки	"	Четырехкамерное, правая половина содержит венозную кровь, левая - артериальную	Внутреннее и среднее ухо, есть стремечко, развит наружный слуховой проход	"
Млекопитающие	Кожа толстая, развиты сальные, потовые, молочные, пзхучие и другие железы, развит волосяной (или шерстный) покров	Легкие, в акте дыхания принимает участие диафрагма	То же	Внутреннее, среднее и наружное ухо, есть три косточки: стремечко, молоточек, наковальня	"