Мaкроэволюция

Под макроэволюцией следует понимать образование родов, семейств и других таксономических единиц более высокого ранга, т.е. эволюционные преобразования происходящие на надвидовом уровне и обусловливающие формирование иерархической системы таксонов. В общем смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни на Земле в целом, включая ее происхождение. Макроэволюционным событием считается также возникновение человека, по многим признакам отличающегося от других биологических видов.

Единого мнения о природе факторов макроэволюции нет. Согласно одной из гипотез существуют общие факторы микро- и макроэволюционных изменений организмов и их групп. Несовпадение результатов названных двух сторон процесса исторического развития объясняется тем, что во втором случае эти факторы действуют в условиях сложных межвидовых отношений в отсутствие нивелировки возникающих различий. Это приводит к изменению силы и направления давления элементарных эволюционных факторов в разных группах, что замедляет или ускоряет эволюционные преобразования, делает возможным резкие уклонения направления развития одних групп по сравнению с другими. В итоге органический мир образует таксоны нескольких уровней, каждый из которых представляет группу родственных видов, родов, семейств и т. д.

Данная гипотеза о продолжении процесса микроэволюции, вызывающего дивергенцию популяций вплоть до видообразования, на уровне макроэволюции в настоящее время принята основополагающей, а отсутствие принципиальных различий в протекании микро- и макроэволюции позволяет рассматривает их как две стороны единого эволюционного процесса и применять для его анализа понятия, разработанные в теории микроэволюции, т.к. в силу осуществления макроэволюционных явлений на протяжении огромных промежутков времени их невозможно изучать путем прямых наблюдений или экспериментально, поэтому при их изучении используются описательные методы палеонтологии, сравнительной морфофизиологии, биогеографии, молекулярной биологии, генетики и других наук с учетом закономерностей микроэволюции [показать] .

Соотношение микро- и макроэволюции

Анализ процессов первичных эволюционных явлений и закономерностей микроэволюции имеет важное значение для понимания макроэволюционных событий, так как все сложные эволюционные перестройки надвидового ранга в первую очередь связаны с преобразованиями популяций и видов. Ведь после образования нового вида эволюционные элементарные процессы в нем не прекращаются, они идут теми же путями и после видообразования, усиливая различия между дивергирующимися формами. Поэтому под действием микроэволюционных сил могут возникнуть изменения и признаки надвидового ранга и дать начало новому роду, семейству и т. д. Новый таксон возникает как новый вид, который в процессе дальнейших эволюционных перестроек и приобретений новых свойств и структур осваивает новые экологические ниши, дивергирует и дает начало новому роду, отряду и.т. д. Следовательно, анализ процессов макроэволюции с позиций микроэволюции открывает большие возможности для понимания всего эволюционного процесса.

Макроэволюционные процессы осуществляются на протяжении более длительного времени и явления этого порядка встречаются значительно реже. Основными узкими местами в изучении макроэволюции (филогенеза) являются неполнота палеонтологической летописи и невозможность экспериментальной проверки устанавливаемых выводов и заключении. А это нередко ведет к неоднозначной трактовке некоторых эволюционных фактов и явлений.

И все же в наше время возможности для познания макроэволюции шире, чем прежде. Твердо установлено, что не существует принципиально отличающихся механизмов макроэволюции, что микро- и макрофилогенез - две стороны единого процесса эволюции. Это, конечно, не означает, что макроэволюция полностью сводится к микроэволюции. Макроэволюционный уровень в каждом конкретном случае имеет свои отличительные особенности. И тем не менее применение микроэволюционных подходов и схем для анализа явлений макрофилогенеза, т. е. формирования адаптации, обоснован и плодотворен. Таким образом, микроэволюцию можно рассматривать как центральное звено современной эволюционной теории.

Выделение надвидовых категорий проводят на основании общности плана строения, например, млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий, рыб и т. д. Каждый из названных классов характеризуется своим планом строения. Видовая принадлежность обусловлена генетической интеграцией популяций вида. Степень различия между видами определяется в основном временем дивергенции. Чем выше ранг сравниваемых таксонов, тем раньше в филогенезе началось их дивергентное развитие. Отдельные таксоны различаются и по разнообразию входящих в них групп более низкого ранга.

Филогенез -
возникновение надвидовых таксонов

Благодаря действию элементарных эволюционных факторов на внутривидовом уровне формируются разнообразные адаптации, которые обеспечивают достаточную выживаемость в широком спектре условий обитания и служат основой широкой дивергенции видов. Они подхватываются и усиливаются естественным отбором, в чем и заключается его творческая функция. Эволюция соответствующей группы организмов ускоряется. В недрах этой группы образуется много видов, которые, продолжая развитие, порождают целые "пучки" новых видов. Таким образом происходит постепенное изменение различных форм органического мира в процессе эволюции - филогенез (от греч. phyle - род, племя, genesis - рождение, происхождение) в результате чего отдельные адаптации и их сочетания становятся существенным признаком определенного типа морфофизиологической организации, характерной чертой всех представителей крупного таксона.

Эволюционное развитие может идти разными путями в зависимости от объекта и соотношения его со средой. Выделяют несколько форм филогенеза - исторического преобразования того или иного таксона.

Формы эволюции групп:

Филетическая эволюция [показать] .
Филетическая эволюция - постепенные эволюционные перестройки затрагивающие представителей одного таксона, который во времени изменяется в определенном направлении как единое целое с возникновением новой группы, отличной от исходной.
Примером филетической эволюции может служить линия развития семейства лошадиных:
1. фенокодус (пятипалая конечность, на рис не показано)
2. эогиппус (четырехпалая конечность)
3. миогиппус (трехпалая конечность)
4. парагиппус (трехпалая конечность)
5. плиогиппус (однопалая конечность)
6. современная лошадь (однопалая конечность)
В процессе филитической эволюции наблюдается постепенная смена древесноядных форм травоядными и сокращение числа пальцев до одного.
На микроэволюционном уровне этой форме макроэволюции соответствует филитическое видообразование.
Дивергентная эволюция [показать] .
Дивергентная эволюция- образование в процессе исторического развития нескольких новых групп от одной предковой (рис. 1). Дивергентная эволюция осуществляется на разных уровнях. Она расчленяет вид на популяции, которые при возникновении изоляции могут превратиться в новые виды. Виды одного рода или роды одного семейства - результат дивергентной эволюции. Дивергенция любого масштаба увеличивает разнообразие форм жизни.
На микроэволюционном уровне ей соответствует дивергентное видообразование.
Дивергенция внутри вида - явление обратимое: две разошедшиеся популяции путем скрещивания могут объединиться. Макроэволюционные изменения необратимы. Формирование таксонов разного ранга в процессе дивергенции направляется групповым естественным отбором.

Эти формы эволюции отражают ход исторического развития отдельных групп организмов.
Формами соотносительного развития нескольких таксонов являются:
Параллелизм [показать] .
Если ранее дивергировавшие группы попадают в сходные условия существования, у них независимо, параллельно могут формироваться сходные адаптивные признаки. Так, у глубоководных рыб параллельно и независимо возникли органы свечения.
Независимое развитие сходных признаков у одновременно существующих родственных групп называют синхронным параллелизмом. Таким образом происходили преобразования пятипалой конечности в однопалую у литоптерн Южной Америки и у лошадиных Северной Америки и Азии.
При асинхронном параллелизме наблюдается независимое приобретение сходных черт близкими группами, которые жили в разное время. Много примеров такого асинхронного развития дает палеонтология. Показано, что саблезубость в семействе кошачьих возникала четырежды в двух независимых стволах.
Конвергенция [показать] .
Конвергенция представляет собой филитическую эволюцию неродственных таксонов в сходном направлении. Наблюдается, когда представители разных групп встречаются со сходными экологическими задачами. Так, конвергентное развитие формы тела происходило у первичноводных (акуловые) и вторичноводных (китообразные) животных.
Генофонды конвергентно эволюционирующих неродственных групп различны, поэтому конвергентное сходство обычно распространяется лишь на некоторые признаки. Так, акуловые и китообразные, сходные по форме тела, имеют резкие различия в строении кровеносной системы, мускулатуры, покровов.
Конвергентное развитие можно наблюдать на всех уровнях: сходство форм тела у акул, ихтиозавров и дельфинов, общие черты строения тела у прыгающих млекопитающих, конвергентное внешнее подобие у многих форм сумчатых и плацентарных млекопитающих и т. д.

Эволюционное развитие может идти с разной скоростью. Под скоростью эволюции понимают количество эволюционного изменения за единицу времени. Единицей времени может быть геологическое (миллионы лет) или биологическое (число поколений) время. При измерении скорости эволюции иногда пользуются показателем, получившим название "дарвин" (1 дарвин - изменение данного признака - уменьшение или увеличение - на 1 % за 1000 лет).

Определение скорости эволюции сложно из-за ограниченности необходимых исходных параметров, их расплывчатости, трудности определения меры сходства и различия у групп с разным набором изменчивых признаков. Американский палеонтолог Дж. Симпсон предлагает, например, определять скорость эволюции числом новых родов, возникших за миллион лет. Этот показатель будет равен у аммонитов 0,05, у лошадиных (гиракотерий - лошадь) - 0,13.

Не останавливаясь на констатации скорости эволюции конкретных групп, отметим, что хорошо известны примеры как быстрых эволюционных преобразований, так и продолжительной относительной устойчивости признаков или таксонов [показать] .

Общеизвестны факты постепенного видообразования и "внезапного" возникновения новых видовых форм, например при полиплоидии, гибридизации, когда происходит быстрая перестройка всего генома. Если такая новая видовая форма обладает селективным преимуществом перед родительскими формами, она сравнительно быстро распространится, займет свой ареал, определит свое место в сообществе видов, станет новым настоящим видом.

Постепенное формообразование признаков и групп может идти с разной скоростью на разных этапах эволюции. У многих хорошо изученных филетических линий наблюдается быстрая эволюция на первых этапах. Так, у двоякодышащих рыб в первый период эволюции (около 30 млн. лет) произошло примерно в два раза больше эволюционных изменений, чем за последующие 250 млн. лет. А вот млекопитающие, существующие с триаса, медленно эволюционировали на первом этапе, их расцвет начался спустя 100 млн. лет (в плейстоцене и эоцене).

Известны случаи весьма длительной стабильности отдельных форм, сохранивших свою организацию на протяжении многих десятков и сотен миллионов лет. Морское плеченогое животное лингула существует практически в неизменном виде с ордовика (500 млн. лет), обитатель тропических прибрежных вод Юго-Востока Азии мечехвост лимулус (членистоногое, близкое к трилобитам) известен с силура (400 млн. лет), кистеперая рыба латимерия - почти не изменившийся потомок группы, вымершей 200-300 млн. лет назад. Консервативными формами являются пресмыкающиеся крокодил, гаттерия, растение гинкго и др.

Такие, сохранившиеся древние филогенетические реликты, называют живыми ископаемыми, а само явление переживания без фенотипического изменения - персистированием. Наличие персистентных форм объясняется действием стабилизирующего отбора в условиях относительно стабильной окружающей среды на протяжении длительных геологических периодов. И. И. Шмальгаузен показал, что низкие скорости эволюции характерны для пассивно защищающихся видов, занимающих основание пирамиды питания и составляющих начальные звенья питания (планктон, бактерии, водоросли, многие беспозвоночные, высшие растения). Их элиминация идет в основном неизбирательно. В отличие от них на вершине пирамиды питания находятся конкурирующие за пищу хищники. Высокая активность, избирательность выживания и размножения обеспечивают более быстрое развитие приспособлений, повышают скорость эволюции.

Скорость эволюции отдельных признаков или органов тоже может быть разной. Поэтому у организмов можно обнаружить и примитивные, и прогрессивные свойства. В таких случаях говорят о мозаичности эволюции.

Эволюция и онтогенез

Процесс исторического развития соответствующего таксона (филогенез) представляет череду сменяющих друг друга поколений особей, которые проходят свое индивидуальное развитие - онтогенез. В связи с этим между историческим (филогенезом) и индивидуальным (онтогенезом) развитием существует тесная связь.

Сравнительно-эмбриологические исследования К. М. Бэра и др. послужили обоснованием положения о сходстве зародышевого строения и общности развития разных форм организмов, обусловленного общностью их происхождения. Это положение известно под названием дарвиновского закона зародышевого сходства [показать] .

На основании сравнительно-эмбриологических исследований К. Бэр сформулировал закон зародышевого сходства, согласно которому черты, общие для большой группы родственных животных, появляются у зародышей раньше частных признаков.

По К. Бэру, в зародышевом развитии животных наиболее рано формируются признаки, отражающие принадлежность к определенному классу, затем - отряду, семейству, роду и, наконец, виду. Он обратил внимание на то, что на ранних стадиях индивидуального развития зародыши разных животных проявляют большое сходство между собой.

Суждения о том, что организм в эмбриогенезе повторяет в той или иной форме историю развития вида, высказывались до появления дарвиновской теории эволюции. Однако лишь на основе положений этой теории связь между фило- и онтогенезом получила правильное естественнонаучное объяснение. Оно состоит в том, что зародышевое сходство, наблюдаемое в большой группе родственных организмов, например позвоночных животных, отражает факт их генетического родства. На это обратил внимание сам Ч. Дарвин, который считал, что зародыша можно рассматривать в какой-то мере как "свидетеля" тех состояний, через которые в процессе исторического развития прошел вид. В трудах Ч. Дарвина отсутствует указание на природу механизма, при помощи которого историческое развитие находит свое отражение в развитии индивидуальном.

Биогенетический закон фиксирует внимание на зависимости онтогенеза от филогенеза
(Ф --> О).

Теория филэмбриогенезов показывает, что и изменения в онтогенезе влияют на филогенез (Ф <--> О) - онтогенетическая обусловленность филогенеза.

Мысли Бэра и Дарвина нашли подтверждение и дальнейшее развитие в исследованиях связи между филогенезом и онтогенезом в трудах Ф. Мюллера (1864) [показать] , Э. Геккеля (1866) [показать] , А. Н. Северцова [показать] .

Геккель Эрнст (1834-1919) - немецкий зоолог-эволюционист, активный защитник и пропагандист учения Дарвина. Автор "Естественной истории миротворения", "Мировые загадки" и др.

Создал впервые "родословное древо" животных, сформулировал и обосновал основной биогенетический закон, в соответствии с которым онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.

В качестве доказательств справедливости биогенетического закона используют примеры рекапитуляции. Они заключаются в повторении структуры органов взрослых предков на определенных стадиях индивидуального развития потомков. Так, в эмбриогенезе птиц и млекопитающих закладываются жаберные щели и соответствующие им скелетные образования и кровеносные сосуды. Многие признаки личинок бесхвостых амфибий соответствуют признакам взрослых хвостатых амфибий. В эмбриогенезе человека эпидермис кожи сначала представлен однослойным цилиндрическим, затем многослойным неороговевающим, многослойным слабо ороговевающим и, наконец, типичным ороговевающим эпителием. Соответствующие типы эпителия встречаются у взрослых хордовых - ланцетника, костистых рыб, хвостатых амфибий.

Согласно Э. Геккелю, новые признаки, имеющие эволюционное значение, возникают во взрослом состоянии. По мере усложнения организации взрослых форм зародышевое развитие удлиняется за счет включения дополнительных стадий.

Признаки предковых форм, повторяющиеся в онтогенезе потомков, Э. Геккелем названы палингенезами.

Нарушение биогенетического закона зависит от тех изменений, не имеющих эволюционного значения, которые возникают в ходе индивидуального развития под действием внешних условий. Они могут заключаться в сдвигании процессов зародышевого развития во времени (гетерохронии) и в пространстве (гетеротопии). Нарушения, обусловленные приспособлениями зародышей к условиям развития, Э. Геккель назвал ценогенезами. Примером гетерохронии служит более ранняя закладка нервной системы и запаздывание в формировании половой системы у высших позвоночных и человека по сравнению с низшими, гетеротопий - закладка легких, представляющих собой видоизменение задней пары жаберных мешков, расположенных по бокам кишечника, на его брюшной стороне, ценогенезов - амнион, хорион, аллантоис зародышей наземных позвоночных.

Основываясь на биогенетическом законе, Э. Геккель предложил теорию происхождения многоклеточных животных - теорию гастреи, подтверждая их данными эмбриологии. (см. 7. 11. 2). Стадии морей, бластеи, гастреи исторического развития рекапитулируют, по его мнению, в онтогенезе многоклеточных животных как стадии морулы, бластулы, гаструлы.

Геккель оказался неспособным понять принципиальных отличий социальных явлений от биологических, пытался обосновать социал-дарвинизм.

Северцов Алексей Николаевич (1866-1936) - советский биолог, создатель большой школы морфологов-эволюционистов, академик АН СССР (с 1920) и АН УССР (с 1925), окончил Московский университет (1889), руководил кафедрами зоологии и сравнительной анатомии Юрьевского (Тартуского - 1898-1902), Киевского (1902-1911), Московского (1911 -1930) университетов.

Организовал лабораторию эволюционной морфологии (1930), преобразованную (1935) в именуемый ныне Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР. Его фундаментальные исследования в области сравнительной анатомии и эмбриологии имели важное значение для обоснования морфологических закономерностей эволюции, биологического прогресса и регресса, главных направлений эволюционного процесса, взаимоотношений онто- и филогенеза.

Разработал теорию происхождения пятипалой конечности наземных позвоночных, исследовал филогенетическое развитие низших позвоночных (рыб, амфибий), соотношение формы и функции в эволюции, что имело важное значение для выяснения общих и частных вопросов исторического развития животных.

Основной биогенетический закон, сформулированный Геккелем, гласит: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. Позже Геккель показал, что в зародышевом развитии не всегда наблюдается повторение (рекапитуляция) признаков предковых форм, наряду с древнегенетическими признаками (палингенезами) встречаются и новообразования (ценогенезы) - приспособления к зародышевому состоянию, которые не отражаются на строении взрослых организмов. Как отклонения от биогенетического закона Геккель рассматривал гетеротопии (смещение органов по месту закладки) и гетерохронии (изменение закладки во времени). В качестве гетеротопии можно рассматривать смещение сердца в грудную полость у млекопитающих и птиц по сравнению с его положением у рыб и амфибий. Примером гетерохронии может быть более ранняя закладка головного мозга у млекопитающих по сравнению с рептилиями.

Закон Геккеля привлек внимание многих исследователей, особенно тех, кто разрабатывал вопросы филогении. Этот закон имел и недостатки. Он был односторонним (не учитывал влияния онтогенеза на филогенез), механистическим (представлял онтогенез как простую сумму последовательных надставок), не учитывал возникновение в онтогенезе новых особенностей.

Эмбриогенез может изменяться путем включения дополнительной стадии к уже имевшимся стадиям без искажения последних (анаболия), или же ход эмбриогенеза нарушается в средней его части (девиация). Отклонение от обычного хода развития в начале эмбриогенеза называется архаллаксисом.

Решающее значение для раскрытия связи между онтогенезом и филогенезом имели труды А. Н. Северцова, который показал слабые места биогенетического закона и внес существенные поправки в его содержание и понимание соотношений между онтогенезом и филогенезом, создав учение (теорию) о филэмбриогенезе.

Согласно А. Н. Северцову, источником филогенетических преобразований служат изменения, возникающие на ранних этапах онтогенеза, а не у взрослых форм. Если они приводят к развитию признаков, имеющих полезное значение во взрослом состоянии и наследуются, они передаются из поколения в поколение и закрепляются. Такие признаки включаются в филогенез соответствующей группы организмов. Эмбриональные изменения, отражающиеся в дальнейшем на строении взрослых форм и имеющие эволюционное значение, называются филэмбриогенезами, которые бывают трех типов (рис. 2)

Анаболия или надставка стадий [показать] .
Анаболия - эволюционные изменения формообразования на конечных стадиях зародышевого развития. В связи с тем что анаболии изменяют поздние стадии развития органа, они не вызывают существенных перестроек других частей организма, поэтому встречаются чаще. Путем анаболии в основном формируются видовые и родовые признаки.
Девиация [показать] .
Девиация- эволюционные перестройки на средних стадиях зародышевого развития органа. Например, имеется сходство в закладке и начальном развитии чешуи у акуловых и рептилий. На средних стадиях зародышевого развития рептилий происходят отклонения, которые ведут к образованию ороговевшей чешуи, в то время как у акуловых формируется окостеневшая чешуя с зубцом.
Очевидно, клубни и луковицы у растений возникли путем девиации. При этом рекапитуляция (повторение предковых признаков) наблюдается только до средних стадий эмбриогенеза, а затем развитие идет по новому пути.
Архаллаксис [показать] .
Архаллаксис- изменения начальных стадий эмбриогенеза или изменения самих зачатков органа. Этим путем идет развитие волоса млекопитающих - производного кожи - без повторения предковых признаков.
Архаллаксисы вызывают с самого начала коренную перестройку в развитии органа. Они могут быть причиной нарушения функции органа и его связей с другими частями организма, что может привести к смерти. Очевидно, поэтому в филогенезе они встречаются реже, чем другие филэмбриогенезы.
При архаллаксисе не наблюдается палингенезов и рекапитуляции и поэтому положения биогенетического закона здесь неприемлемы.

Следует отметить, что разные типы филэмбриогенезов не обособлены, они связаны и имеют взаимопереходы.

Филэмбриогенезы характерны и для растений. Они возникают на разных стадиях развития и могут быть положительными (возникновение новых признаков) и отрицательными (выпадение, утрата старого признака).

Как видно, биогенетическому закону удовлетворяют изменения онтогенеза по типу анаболии. В этом случае зародышевое развитие представляет, по-существу, ряд последовательных рекапитуляции. В случае девиации рекапитуляции наблюдаются, но в ограниченном объеме, а при архаллаксисе они отсутствуют.

Согласно теории филэмбриогенезов изменения на ранних стадиях индивидуального развития составляют основу филогенетических преобразований органов. Таким образом, онтогенез не только отражает ход эволюции организмов определенного вида, но, претерпевая изменения, оказывает влияние на процесс исторического развития той или иной группы животных. Из сказанного следует, что в известном смысле филогенез можно рассматривать как причину онтогенеза (Э. Геккель). Вместе с тем коль скоро эволюционно значимые изменения строения органов во взрослом состоянии происходят путем изменения эмбриогенеза этих органов, филогенез представляет собой функцию онтогенеза (А. Н. Северцов).

Главные направления эволюции

К настоящему времени установлено много фактов, освещающих разные стороны макроэволюционных преобразований живой природы, сделаны важные эмпирические обобщения, которые отражают закономерности эволюции групп организмов на надвидовом уровне. На основании этих фактов в иерархической системе таксонов надвидового ранга группы живых существ расположены от менее сложных к более сложным, т.е. по мере их исторического развития. Это свидетельствует о том, что в целом процесс исторического развития имеет направленный, прогрессивный характер, однако учитывая естественный отбор, который дает преимущества изменениям, благоприятным для выживания в сложных условиях жизни и не совершенствует (или усовершенствует в очень слабой степени) другие изменения, ему не чужды и регрессивные изменения, сохраняющие группу на низкой ступени организации или уменьшающие видовое многообразие группы вплоть до вымирания.

Главные направления эволюции

Прогресс -
движение вперед, возрастание, усложнения строения организмов в процессе их исторического развития под влиянием изменившихся условий существования Регресс -
возвращение, отступление, упрощение строения организмов в процессе их исторического развития под влиянием изменившихся условий существования

Из широкого понятия "эволюционный прогресс" А. Н. Северцов предложил выделять "биологический прогресс" и "морфофизиологический прогресс" в развитие представлений о которых он внес большой вклад. Его учение о прогрессе в эволюции в дальнейшем развивалось его учеником И.И. Шмальгаузеном, а также А.А. Парамоновым, А.Л. Тахтаджяном, Дж. Хаксли.

Биологический прогресс [показать] - биологическое процветание таксона - повышение численности особей, расширение ареала, увеличение количества дочерних таксонов. Прогрессирующими следует считать насекомых, костистых рыб, многие группы грызунов, цветковые растения и др.
Современный органический мир представлен многоoбразием групп. Несмотря на значительные различия в морфофизиологическом отношении, организмы из разных групп сосуществуют. Следовательно, им всем сопутствует успех в борьбе за существование. В каждый отдельно взятый период процесса исторического развития представители одних групп отличаются особенно широким распространением, а представители других групп относительно малочисленны, но им свойственна тенденция к экспансии. Третья категория групп находится в стадии вымирания.
Для сравнения состояния отдельных групп организмов в конкретный исторический период, для оценки степени их успеха в борьбе за существование используется критерий биологического прогресса, показателями которого служат:
увеличение численности представителей соответствующей группы;
расширение ареала;
увеличение числа дочерних групп в составе более крупного таксона - видов в роде, родов в семействе.

Среди выделенных выше групп отнесенные к первой категории удовлетворяют перечисленным критериям и находятся в состоянии биологического прогресса, группы второй категории - на пути к нему, третьей - миновали период расцвета. Так, среди наземных позвоночных амфибии возникли в девонском периоде и господствовали на суше в течение последующих 75 млн. лет. В каменноугольном периоде появляются рептилии, занимавшие, однако, в то время среди наземных животных достаточно скромное место. В триасе положение меняется - амфибии уступают сушу рептилиям, при этом крупные амфибии к концу триасового периода вымирают. На протяжении юрского и отчасти мелового периода доминируют динозавры, разделяя наземный мир с примитивными млекопитающими. Волна вымирания динозавров завершилась примерно 65 млн. лет тому назад, вслед за чем произошла адаптивная радиация млекопитающих, которые господствуют на суше последние 50 млн. лет.
Критерии биологического прогресса трудно использовать для сравнительной оценки состояния представителей далеких ветвей развития жизни, например простейших и млекопитающих. Поэтому обычно их применяют при сравнении относительно близкородственных групп, представители которых сходны в главных чертах морфофизиологической организации (классы в пределах типа, отряды в пределах класса и т. д.).
Биологический прогресс эквивалентен состоянию биологического процветания группы, зависящего от успеха в борьбе за существование безотносительно к характеристикам адаптации, которые этот успех создают. Это могут быть приспособления как общего (ароморфозы), так и частного (идиоадаптации) значения. В группе паразитов процветание нередко сопровождается морфофизиологической дегенерацией. Таким образом, состояние биологического прогресса достигается группой на любом из уровней структурной и физиологической организации особей.

Морфофизиологический прогресс [показать] .
Наиболее крупные ветви развития жизни, например царства, представлены в современном мире ограниченным числом типов, существенно различающихся по морфофизиологической организации особей (членистоногие и хордовые). В процессе исторического развития в типах последовательно возникают классы, которые, сохраняя свойственные типу принципиальные черты строения, отличаются прогрессивным усложнением морфологии и функций. В типе Хордовых подтипе Позвоночных, например, такой ряд образован классами Рыб, Амфибий, Рептилий, Птиц и Млекопитающих.
Возникновение и прогрессивное совершенствование в эволюции крупного таксона плана морфофизиологической организации соответствует понятию морфофизиологического прогресса. Это состояние достигается благодаря изменениям строения и физиологии, которые ведут "... к повышению интенсивности, разнообразия и сложности функций органов, т. е. к подъему общей энергии жизнедеятельности организма..." (А. Н. Северцов. Главные направления эволюционного процесса (Морфобиологическая теория эволюции). Изд. МГУ, 1967, с. 68.)
Предложено несколько критериев морфофизиологического прогресса. Так, он сопровождается нарастанием дифференциации и функциональной специализации частей организма на фоне более эффективной их интеграции в единое целое (К. Бэр). Важным показателем служит возрастание независимости организмов от окружающей среды, все, большее избавление их от прямой власти условий обитания.
О степени независимости живых форм, различающихся по уровню морфофункциональной организации, по отношению к среде обитания можно судить по масштабам неизбирательного истребления гамет, зародышей и молоди. Так, от максимально возможного количества потомков в каждом поколении до репродуктивного возраста доживает: у амфибий менее 1%, у рептилий - 2-3%, у птиц - 10%, у млекопитающих - 30-50%. У лососевых на каждые 100 000 икринок развивается 40 взрослых рыб, а у воблы - 15.
Уходу от непосредственной власти условий обитания способствуют изменения, стабилизирующие внутреннюю среду организма, совершенствование механизмов гомеостаза. Достижение высших уровней независимости от внешней среды сопряжено с приобретением живыми формами более сложного строения. Такое усложнение требует увеличенных энергетических затрат на поддержание в организмах с прогрессивными чертами строения более низких значений энтропии.
Источником свободной энергии для живых существ служит среда обитания, поээтому в процессе морфофизиологического прогресса возрастает сила действия (в известном смысле разрушающего) организмов на окружающий мир.
Состояние морфофизиологического прогресса возникает всегда на основе комплекса ароморфозов, который складывается на протяжении длительных отрезков процесса исторического развития. Отдельные его компоненты возникают в недрах предковой группы и объединяются у переходной формы. Так, признаки, характеризующие в комплексе млекопитающих - живорождение, теплокровность, развитие головного мозга, совершенная терморегуляция, определенное строение зубной системы, черепа, лицевых мышц, наличие диафрагмы - имеются порознь у представителей разных групп их эволюционных предшественников - рептилий. Эти признаки возникали в разное время и в различных ветвях развития рептилий, но объединились хотя бы в некоторой своей части у терапсид.
Приобретение черт прогрессивной структурно-функциональной организации способствует биологическому прогрессу. Одновременно группа сохраняет возможность дальнейшей эволюции, пределы которой ограничены. Так, насекомых отличает повсеместное распространение и чрезвычайное многообразие видов, число которых превышает количество видов всех остальных животных на Земле. Вместе с тем это тупиковая ветвь развития жизни. Линия неограниченного прогресса прошла через млекопитающих.
Причины утери группами эволюционных перспектив во многом не ясны. Это могут быть ограничения, накладываемые типом структурно-функциональной организации в целом или выраженная специализация, что препятствует освоению более сложной адаптивной зоны. Так, некоторое приближение к социальному образу жизни встречается, например, у насекомых и дельфинов. Предполагают, что общественные насекомые не перешли рубеж между биологической и социальной формой движения материи из-за выраженного преобладания у них инстинктов над индивидуальным научением. Мозг дельфинов по ряду показателей превосходит мозг человека. Однако дельфины - это млекопитающие, глубоко специализированные по многим признакам к жизни в относительно однородной, стабильной водной среде.
Основу морфофизиологического прогресса составляют адаптации общего значения - ароморфозы. Так как масштаб последних варьирует, понятие морфофизиологического прогресса используется также при сравнении особенностей строения и функций представителей разных отрядов в пределах класса, семейств в пределах отряда.

Кроме того, в эволюционном прогрессе выделяют неограниченный прогресс [показать] .
В условиях нашей планеты развитие жизни как особой формы движения материи в целом шло по пути неограниченного прогресса. Он заключается в развитии живых существ от простейших форм через ряд усложнений морфофизиологической организации особей, структуры популяций и сообществ более высокого ранга, изменений отношений между средой и организмами вплоть до возникновения новой, высшей формы движения материи - социальной.
Процессу неограниченного прогресса свойствен многоступенчатый характер. Существенными его этапами служат образование эукариотической клетки, многоклеточных организмов, позвоночных животных, млекопитающих, приматов и, наконец, человека. С достижением очередного этапа приобретались новые эволюционные и экологические перспективы, которые обеспечивали выходы жизни в адаптивные зоны с более разнообразными, усложненными условиями.
На любом этапе эволюция группы организмов-носителей новых свойств шла по многим направлениям. Это нашло отражение в общей картине современного органического мира, которая представлена древом жизни. Выход в социальную форму движения материи произошел только в одной из ветвей развития жизни, остальные оказались тупиковыми. Причина этого заключается в различии масштаба адаптации, вызывающих разные направления развития. Расширение экологических и сохранение эволюционных перспектив наблюдались, если группа приобретала и накапливала адаптации общего значения.
Биологический регресс - снижение численности особей вследствие превышения смертности над рождаемостью, сужение или разрушение целостности ареала, постепенное или быстрое уменьшение видового многообразия группы вплоть до вымирания или сохранение ее на низкой ступени организации. Регрессирующими являются род выхухолей, состоящий всего из двух видов, семейство гинкговых, представленное одним видом, рептилии, которые в мезозое были представлены множеством форм и широко распространены. В настоящее время групп рептилий значительно меньше и ареал их ограничен.

Разрабатывая морфологические закономерности эволюции, А. Н. Северцов отмечал, что магистральным путем эволюции является повышение организации. При этом он показал, что исторические преобразования и выработка новых приспособлений (адаптациогенез) могут осуществляться разными путями:

Основные пути эволюции групп:
- Арогенез (ароморфоз), или морфофизиологический прогресс [показать] .
  Арогенез - такой путь эволюции, который повышает уровень организации, совершенствует адаптации широкого значения, расширяет среду обитания, открывает возможность перехода в новую адаптивную зону.
  Арогенезы усиливают жизнедеятельность организма, повышают уровень обмена веществ, развивают более активные способы борьбы за существование, совершенствуют функцию нервной системы и органов чувств. Ароморфозы могут быть характерными чертами крупных таксонов (четырехкамерное сердце, два круга кровообращения, усложнение нервной системы и обострение органов чувств у птиц, млекопитающих).
- Аллогенез (идиоадаптация) [показать] .
  Аллогенезы - изменения частного порядка без повышения организации, результат приспособления к разным условиям среды на том же организационном уровне. Аллогенная эволюция ведет к увеличению видового многообразия, быстрому повышению численности. Дивергенция, конвергенция, параллелизмы осуществляются путем аллогенезов (идиоадаптаций).
  Особой формой аллогенезов могут быть телогенезы (формирование узкоспециализированных форм, приспособленных к специфическим условиям существования, например хамелеон, ленивец, глубоководные рыбы и др.).
- Катагенез (общая дегенерация) [показать] .
  Катагенез - упрощение организации, образа жизни в результате приспособления к более простым условиям существования, например у паразитических или сидячих форм животных.
  Переход организмов в упрощенную среду обитания к более пассивной жизни связан с крайней специализацией и нередко сопровождается морфофизиологическими перестройками, редукцией отдельных органов и систем.
Специальные пути эволюции:
- Гипогенез [показать] .
  Гипогенез - частная форма катагенеза, когда наблюдается недоразвитие организма или его органов, редукция отдельных частей, сохранение личиночных или ювенальных особенностей. Так, сирены - амфибии, которые не выходят на сушу, имеют постоянные жабры, недоразвитые глаза, редуцированное число пальцев. Аксолотли - это размножающиеся личинки амблистомы (амфибия), которые постоянно живут в воде и имеют ряд характерных приспособлений к водной среде (наружные жабры, хвостовой плавник).
- Гипергенeз [показать] .
  Гипергенeз - увеличение размеров тела, переразвитие отдельных органов, например у гигантских форм мезозойских рептилий, или мощное развитие рогов у торфяного оленя. Каждая группа животных имела свои гипергенные формы, которые на определенных этапах исторического развития были эволюционно перспективными. Из оставшихся гигантов можно назвать китов, слонов, жирафов, носорогов, из растений - секвойю и др.

Арогенезы и аллогенезы взаимосвязаны: после арогенных преобразований и выхода в новую адаптивную зону начинается интенсивная аллогенная эволюция: освоение новой среды и дифференциация материнского таксона на множество дочерних (рис. 3). Эту закономерность смены фаз эволюционного процесса, характерную для всех групп организмов, называют законом А. Н. Северцова.

Правила эволюции групп
У разных групп растений и животных эволюционный процесс характеризуется своими особенностями. Все же можно выделить несколько общих закономерностей или правил эволюции групп (правил макроэволюции).
Правило необратимости эволюции [показать]
Положение о невозможности повторного возникновения вымершей формы или эволюционного возврата к исходному предковому состоянию вытекает из теории естественного отбора. Отбор в среде поколений постоянно совершенствует адаптации, перестраивает фенотип и генотип в соответствии с изменяющимися условиями среды. Трудно представить, что эти изменения могут идти в строго обратном направлении и тем самым привести вид к предыдущему состоянию. Даже в этом гипотетическом случае вид не может вернуться к исходному состоянию, так как его изменения и приспособления к новым условиям будут осуществляться уже на новой генетической основе. На это обращал внимание и Дарвин, утверждавший, что если вид однажды исчезает с лица Земли, нет оснований полагать, что та же самая, тождественная форма когда-нибудь появится вновь. Рептилии не могут дать начало примитивным амфибиям, от которых они произошли.
Бельгийский палеонтолог Л. Долло (1857-1931) сформулировал (1893) правило: эволюционный процесс необратим, организм не может вернуться к состоянию своих предков.
Правило необратимости эволюционного процесса распространяется на организм как целостную систему, на вид как этап эволюции, но не на отдельные признаки. Отдельные признаки далеких предков могут появляться у потомков, обратные мутации могут привести к повторному возникновению данного аллеля, но не целого генного комплекса и соответствующего целостного фенотипа.

Правило неограниченности эволюции [показать]
Естественный отбор постоянно подхватывает адаптивные новшества и постоянно совершенствует относительную приспособленность к меняющейся среде. Даже если предположить, что абиотические условия какой-то промежуток времени будут постоянными, эволюция будет продолжаться, так как на каждом этапе возникает необходимость совершенствования адаптации не только к абиотической среде, но и к другим видам. К тому же сама жизнь изменяет среду обитания, превращает неорганические и органические вещества. И в этих условиях виды должны эволюционировать, приспосабливаться к меняющимся условиям. Эволюционный процесс будет продолжаться без остановки столько, сколько будет существовать жизнь на Земле. Эволюция - биологическая необходимость.

Правило направленности эволюции [показать]
Материалом для эволюции служат случайные ненаправленные мутации и их комбинации. На базе этих случайных по отношению к приспособленности изменений естественный отбор преобразовывает популяции и виды, направляет развитие вида в сторону лучшей приспособленности к конкретным условиям среды. Эта тенденция хорошо просматривается в филогенетических рядах лошадей, слонов, многих групп моллюсков. Так, эволюция предков лошадей естественным отбором направлялась в сторону перестройки конечности и выработки однопалости, увеличения размеров особей, преобразования зубной системы. Эти эволюционные изменения были адаптивными, они обеспечивали лучшую выживаемость в условиях открытых степей с жесткой растительностью.
Эволюция предков лошадей шла не в одном направлении. На каждом этапе развития можно обнаружить ряд форм, но только отдельные ветви оказались эволюционно перспективными. Большинство же ветвей прекратили свое существование на определенном этапе развития, поскольку были инадаптивными, менее приспособленными.
Некоторые исследователи объясняли такую направленность действием особой внутренней энергии или целеустремленностью эволюционного процесса. Это течение называется теологическим ортогенезом. Дарвин впервые показал, что органическая эволюция направляется естественным отбором, а не какими-то мифическими силами. Он раскрыл процесс закономерного превращения случайных изменений особей в необходимые свойства вида.

Правило происхождения от неспециализированных предков [показать]
Правило сформулировано американским палеонтологом Э. Копом (1904): ковые крупные таксоны происходят не от высших представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных форм. Последние характеризуются относительно большими эволюционными возможностями и могут дать начало новой ветви эволюции с принципиально новыми адаптациями. Специализированные же формы, например внутренние паразиты, этой возможностью не обладают.
Обсуждая этот вопрос, необходимо иметь в виду, что у специализированных форм не все органы и функции достигли одинакового уровня специализации и некоторые из них могут открыть путь эволюционному направлению. Наряду с этим признаки с высоким уровнем специализации в одной среде могут быть неспециализированными в других условиях. Поэтому и специализированные формы при определенных соотношениях со средой могут дать начало новой ветви эволюции.

Правило прогрессирующей специализации [показать]
Правило сформулировано Ш. Депере (1876): если группа вступила на путь специализации, она, как правило, в последующем филогенетическом развитии будет углублять специализацию и совершенствовать приспособляемость к определенным условиям жизни, например, в воздушной, водной среде или под землей (птеродактили и летучие мыши, ластоногие, крот и т. д.).

Правило адаптивной радиации [показать]
Правило фиксирует внимание на том, что филогенетическое развитие группы идет в разных направлениях дивергентно и один ствол распадается на ряд дочерних, осваивающих разные экологические условия. Это явление называют адаптивной радиацией, или, по В. О. Ковалевскому, иррадиацией. По этому эволюционному принципу в классе млекопитающих формировались отряды; в отряде грызунов, образовалось много семейств, родов, видов, освоивших разные места обитания.

Правило чередования главных направлений эволюции (закон А. Н. Северцова) [показать]
А. Н. Северцов определил главные направления эволюции и показал, что между арогенезом и другими путями эволюции имеются определенные соотношения: после арогенеза и выхода группы в новую среду начинается интенсивный аллогенез - освоение новых условий среды и формирование новых таксонов данной естественной группы организмов - происходит адаптивная радиация. Такое чередование направлений эволюции характерно для всех групп животных и растений.

Способы филогенетических изменений органов и функций
Форма и функция органа тесно взаимосвязаны. Эта взаимосвязь вырабатывалась в процессе эволюции. Эволюционные изменения органов осуществляются разными способами и в разном темпе. Основой филогенетических изменений органов (внешних и внутренних) является их мультифункциональность. Примером этой особенности является многофункциональность конечности наземных млекопитающих (функции бега, плавания, рытья земли, вычесывания шерсти, придерживания разгрызаемой кости и т. д.). Среди множества функций выделяют главную функцию органа. Эволюционные изменения органов весьма многообразны, взаимосвязаны и поэтому эволюционирует не только орган, но и организм в целом.
Выделяют более 15 способов филогенетических изменений органов и функций. Остановимся на характеристике основных способов.
Интенсификация (усиление) функций [показать] .
достигается за счет увеличения числа однородных компонентов, из которых состоит орган, например, увеличение количества туловищных сегментов у ползающих рептилий, легочных альвеол у наземных позвоночных и др.
Усиление функции может идти за счет перестройки структуры. Например, у некоторых простейших таким путем вырабатывались защитные приспособления в виде раковин, способность к передвижению с помощью жгутиков. Усиление функции фотосинтеза достигалось за счет образования палисадной ткани растений. Интенсификация функций, по А. Н. Северцову, - основной тип филогенетического изменения органов.

Расширение числа функций [показать] .
У некоторых растений и животных органы могут выполнять дополнительную функцию и этим обусловливаются филогенетические изменения органа и организма. Например, антенны дафний выполняют функцию органов чувств, они же используются при плавании дафний. У летающих рыб грудные плавники выполняют дополнительную функцию планирования при полете над водой. Стебли и листья некоторых ксерофитных растений (кактусы; агавы) приобрели способность накапливать воду. При расширении функций сохраняется главная и увеличивается число дополнительных функций.

Уменьшение числа функций [показать] .
Уменьшение числа функций в сравнении с предками также ведет к эволюционным изменениям органа. Пятипалый тип конечностей наземных позвоночных мультифункционален. В связи с приспособлениями к определенным условиям среды и специализацией происходит усиление одной функции органа и потеря других. Примерами таких изменений могут быть конечности непарно- и парнокопытных, рукокрылых. Таким образом, с усилением одной функции подавляются другие.

Смена функций [показать] .
Такой способ филогенетического превращения органа при изменении условий существования, при котором второстепенная функция предков становится главной у их потомков, а главная ослабевает и становится второстепенной. Такая смена ведет к существенной эволюционной перестройке. Например, у водных млекопитающих функция плавания постепенно стала главной, и это привело к изменению строения конечностей (моржи, котики, тюлени и др.). У некоторых растений второстепенная функция временного хранения запасных веществ отдельными органами становится главной и постоянной (клубни картофеля, топинамбура и др.).

Замещение органа (субституция) [показать] .
наблюдается, когда один орган исчезает, а его функцию берет на себя другой неродственный орган. Осевой орган низших хордовых - хорда - замещается у позвоночных хрящевым, а затем костным позвоночником.

Полимеризация органов и структур [показать] .
- увеличение числа однородных органов и структур как один из способов филогенетического изменения и приобретения дополнительных адаптации. Примеры: увеличение числа хвостовых позвонков у длиннохвостых млекопитающих, однородные структуры кольчатых и плоских червей, увеличение числа лепестков или тычинок в цветке растений и др.
Полимеризация (увеличение числа органелл) была одним из прогрессивных способов эволюции одноклеточных.

Олигомеризация органов и структур [показать] .
- эволюционное явление, противоположное полимеризации, при этом происходят уменьшение числа структур и их преобразование. Это явление наблюдается при концентрации чувствительных клеток у беспозвоночных и образовании нервных ганглиев, органов чувств. У многих позвоночных прежде отдельные крестцовые позвонки слились с тазовыми костями и образовали прочную структуру, усиливающую функцию опоры. Прогрессивные эволюционные изменения многоклеточных происходили главным образом на основе олигомеризации.

Рассмотренные принципы филогенетических изменений органов указывают на тесную взаимосвязь формы и функции в эволюции. Поэтому лучше рассматривать эти изменения как морфофизиологические превращения, осуществляемые в целостном организме под контролем естественного отбора.

ЭВОЛЮЦИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Биологическая эволюция начинается с возникновения живой материи и продолжается на всем протяжении существования жизни на Земле. Следует обратить внимание на тот факт, что в процессе исторического развития и усложнения форм жизни изменялась и сама эволюция, происходила эволюция эволюции. Каждый арогенез выводил ту или иную группу на качественно новый уровень организации, создавал новые возможности для выработки более сложных и надежных адаптации. При этом к действию основных факторов и причин эволюции подключались и специфичные, свойственные для данного уровня организации.

В процессе усложнения живых систем модифицировался и отбор. У низших форм (например, у одноклеточных) преобладают пассивные реакции на воздействие среды. Они не ведут активной борьбы за существование, а преимущественно подчиняются ее элиминирующему действию, так как факторы окружающей среды являются важными непосредственными агентами отбора, а роль избирательной элиминации незначительна.

С возникновением многоклеточных форм, животных появилась возможность для дифференциации тканей и формирования сложной нервной системы, что обусловило повышение активности организмов, развитие поисковой деятельности, совершенствовало более точные реакции на внешние воздействия. Это обусловило усложнение форм борьбы за существование и механизмов отбора.

У животных с развитой нервной системой и внешними рецепторами, воспринимающими информацию об окружающей среде, важное значение приобретают активные поведенческие реакции, основанные на рефлекторной деятельности. Созданная отбором усложненная морфофизиологическая организация существенно дополняется поведенческими адаптациями. У высших животных появляется способность к обучению, совершенствуются семейно-стадные отношения. В этих условиях изменяется соотношение между организмом и средой, формируются более надежные механизмы авторегуляции развития, нарастает интегрированность биологических систем, эволюционируют формы активной борьбы за существование. Преобразуется и отбор, создавший более высокую организацию жизни. Он приобретает новую качественную особенность.

Возникновение и совершенствование поведения разумного типа, достигшее высокого уровня у приматов, и прямохождение коренным образом изменили характер действия и интенсивность борьбы за существование и отбора. У человекообразных обезьян в процессе гоминизации (очеловечивания) отмечается ослабление действия естественного отбора и нарастание влияния социально-экономических факторов развития, прежде всего труда и орудий производства, приведших к появлению Человека разумного.

На этом этапе биологическая эволюция исчерпала себя, так как в виде Ноmo sapiens процесс видообразования прекратился. Популяции человека успешно занимают все ниши на Земле и практически нет таких условий, к которым этому виду пришлось бы адаптироваться за счет биологических преобразований. Произошел переход от одной формы развития (органическая эволюция) к другой (развитие человека как социального индивидуума и общества).

Но человек как живое существо все же не освобожден полностью от действия основных биологических законов, свойственных животным, в частности классу млекопитающих. У животных и человека можно выделить целый ряд сходных закономерностей. Однако в человеческом обществе меняется роль эволюционных факторов. Как уже отмечалось, уменьшается роль естественного отбора, который перестает быть ведущим фактором эволюции человека.

Сохранил свое значение в человеческом обществе второй эволюционный фактор - мутационный процесс. Спонтанно, а иногда и индуцированно возникающие мутации постоянно меняют генотипический состав населения, обеспечивая полиморфизм популяций. Ослабление действия отбора может привести к накоплению "вредных мутаций, ведущих к снижению жизнеспособности особей.

Изоляция как фактор эволюции резко снижает свое значение. Нарушение изоляционных барьеров ведет к обогащению генофондов рас и популяций человека, в ряде случаев усиливает формообразовательные процессы при смешении населения.

Волны численности (популяционные волны) как элементарный фактор эволюции также не играют существенной роли, так как в наше время численность человечества не подвержена существенным колебаниям. Влияние этого фактора может оказаться только в отдельных районах, в которых резкое снижение численности населения может обусловить ненаправленные изменения генофонда населения данного региона.

Овладев природой, сам человек (и его производственная деятельность) стал новым мощным фактором биологической эволюции, создает новые формы среды антропогенного порядка и оказывает разностороннее воздействие на биосферу. В нашу эпоху все настоятельнее возникает необходимость перехода от биогенеза (эволюции, происходящей независимо от человека) к ноогенезу - эволюции, управляемой человеческим сознанием.