Микроэволюция - часть современной синтетической теории эволюции (современный дарвинизм), согласно которой видообразование начинается с элементарного эволюционного явления, которое заключается в изменении генетического состава (генетической конституции или генофонда) популяции. Популяция является наименьшей эволюционной единицей. Изменения в популяции происходят под действием элементарных эволюционных факторов. Материалом для эволюции служит совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций. Мутационная изменчивость носит случайный и ненаправленный характер. Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

Основные положения синтетической теории эволюции Наименьшей эволюционной единицей является популяция. Материалом для эволюции служат мелкие наследуемые изменения - мутации. Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование. Эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон (например, вид) может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый вид. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций. Вид состоит из множества соподчиненных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов и популяций. Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность видов поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями ("поток генов").

Проблеме материала, на базе которого осуществляются эволюционные преобразования, всегда уделяли большое внимание и в решении этой проблемы намечались разные подходы. Но только Дарвин впервые достаточно убедительно показал, что в эволюции видов ведущая роль принадлежит неопределенным индивидуальным наследственным изменениям, которые являются материалом для отбора. Однако биология того времени еще не в состоянии была раскрыть процесс формирования внутривидового разнообразия особей.

С развитием экспериментальной генетики в XX в. все фундаментальные проблемы изменчивости получили научное объяснение: установлен материальный субстрат наследственности, раскрыты основные закономерности ее изменчивости и формирования генотипического разнообразия особей популяции, вида.

В настоящее время общепринято считать мутации и их комбинации, стойко меняющие характеристику всей популяции, элементарным материалом эволюции.

Мутации возникают в результате перестройки материальных носителей наследственности - нуклеиновых кислот, генов, хромосом (см. Мутационная и модификационная изменчивость). Выделяют следующие мутаций:

• Ядерные мутации
  • геномные (изменения числа хромосом),
  • хромосомные (изменения структуры хромосом)
  • генные (изменения структуры гена)
• Цитоплазматические мутации - происходят в некоторых редуплицирующихся органоидах цитоплазмы (например, в пластидах, митохондриях) и изменяют их морфологические признаки, биохимическую функцию, что ведет к изменению фенотипа.

Значение для эволюции внеядерных мутаций у высших организмов изучено недостаточно и, по всей вероятности, оно невелико. Ядерные мутации создают разнообразие особей в популяциях и являются тем первичным материалом, на базе которого осуществляются эволюционные преобразования видов.

Частота мутаций определяется отношением числа гамет с вновь возникшей спонтанной мутацией к общему числу учтенных гамет одного поколения. У хорошо изученных видов растений, животных и микроорганизмов показатели частот мутаций в определенном локусе близки и составляют в среднем 10^-5 - 10^-7, а у некоторых лабильных генов растений одна мутация может приходиться на 100 гамет. Если учитывать общую спонтанную частоту мутаций, т. е. суммарную мутабильность всех генов (а общее число их в гамете очень велико), то этот показатель может достигать значительных величин (1:50, 1:100 гамет). Частота мутирования у гетерозигот больше, чем у гомозигот, она повышается с возрастом организма, а также при хранении семян растений, хранении спермиев в семяприемнике дрозофилы и т. д.

Таким образом, мутации затрагивают все признаки и свойства организма, и мутационный процесс достаточно насыщает природные популяции различными наследственными изменениями.

Эволюционное значение мутаций. Мутации сами по cебе не имеют адаптивного значения, а большинство их, поскольку они нарушают нормальное развитие, вредны. Немногие полезные мутации и их комбинации подхватываются отбором и включаются в перестройку вида, породы, сорта. Этим определяется их важное эволюционное значение. В результате распространения мутаций и их комбинаций в популяциях и повышения их концентрации (насыщенности) они дифференцируют вид, приобретают значение диагностического, таксономического признака, включаются в сферу действия естественного отбора, который усиливает генетические различия между особями и их группами "выводит" такие изменения на эволюционную арену.

Модификации. В меняющихся условиях среды фенотипическое выражение признака меняется при постоянстве генотипа - совокупности всех наследственных структур, носителей генетической информации (генов). Такие ненаследственные изменения организма, возникшие под влиянием комплекса внешних условий, называют модификациями (см. Мутационная и модификационная изменчивость). Например, в зависимости от освещенности и условий развития меняется форма листа у стрелолиста: у наземных растений - стреловидные, у водных - лентовидные; у частично погруженных в воду - подводные листья лентовидные, плавающие - яйцевидные, надводные - стреловидные. Такие изменения Дарвин называл определенной изменчивостью.

Пределы и размеры модификационной изменчивости определяются нормой реакции. Норма реакции генотипа - размах (пределы) изменчивости, степени выраженности фенотипа под влиянием меняющихся условий среды без изменения генотипа. Она проявляется крайними положительными или отрицательными модификациями количественного признака, наличием или отсутствием качественного признака. Норма реакции зависит от многих факторов: уровня организации вида, жесткости генотипического закрепления признака, разнообразия внешних условий, с которыми вид постоянно сталкивается, и др.

Эволюционное значение модификаций.Большинство модификаций имеют адаптивное значение, они соответствуют изменениям среды обитания и обеспечивают лучшую выживаемость особей вида в колеблющихся условиях внешней среды. В этом смысле они имеют эволюционное значение. Модификации возникают только в пределах нормы реакции, а появление новых признаков связано с изменением нормы реакции в результате мутаций, т. е. генотипической изменчивости.

Популяция (от лат. populus - народ, население) - форма существования вида, многочисленная группа особей одного вида, живущая длительное время (большое число поколений) на определенной части ареала (от лат. area - площадь, пространство) - земной поверхности или водного пространства, где нет заметных преград для случайного свободного скрещивания особей этой группы. Связанные в единое целое особи популяции характеризуются общностью генетической программы и возможностью (через скрещивание) свободного обмена генетической информацией.

Популяция обеспечивает надежность существования многочисленной группы особей вида в сложных условиях среды обитания, воспроизводства, поддержания численного соотношения полов, возрастных групп и т. д. Эволюционируют не отдельные особи, а популяции.

Каждая популяция характеризуется своей экологической структурой, под которой понимают величину численности особей популяции, динамику в пространстве и во времени, возрастной и половой состав. Благодаря относительной репродуктивной изоляции каждая популяция имеет свой генофонд, который соответствует совокупности индивидуальных генотипов всех особей популяции. В популяционном генофонде осуществляется постоянный обмен генами при незначительном потоке их со стороны, возникают многообразные комбинации генов. Те из них, которые выдержат испытание в разных биотических и абиотических факторах среды становятся достоянием популяции. В результате популяция непрерывно изменяется. Таким образом, популяция обеспечивает взаимодействие генов между ее генотипами, в ней осуществляется преемственность генотипов в поколениях, происходит изменение генофонда во времени, она реально существует и способна к самовоспроизведению. При этом для нее характерны постоянная наследственная гетерогенность, внутреннее генетическое единство и динамическое равновесие отдельных генов (аллелей). Все эти особенности позволили принять популяцию за элементарную единицу эволюции.

Экологическая характеристика популяций

Популяции формируются исторически в известных экологических условиях, поэтому каждая популяция характеризуется экологической определенностью - распространена на своем популяционном ареале в пределах ареала вида, имеет большую или меньшую численность особей, половую и возрастную структуру, свою популяционную динамику.

• Популяционный ареал [показать] .

  Территория (акватория), на которой распространена популяция, может быть разной протяженности в зависимости от биологии вида. Популяции видов крупных животных, способных преодолевать большие пространства, имеют больший ареал, могут располагаться на нескольких материках. Например, на всех континентах встречаются жуки-навозники, соколы-сапсаны. Огромный ареал имеют подвижные морские животные - кашалот, серый дельфин, синий кит, касатка. Такое же широкое распространение свойственно многим растениям и животным, сопровождающим человека, - синантропным видам (вши, блохи, тараканы, крысы). Виды, ареалы которых расположены в пределах всех континентов, называются всесветными, или космополитами.

  Популяции видов мелких животных с ограниченной подвижностью и непреодолимыми преградами занимают меньшие ареалы. К ним относятся островные или пещерные виды, обитатели горных долин или верхних зон горных хребтов. Например, живородящая рыба голомянка населяет только озеро Байкал, жуки жужелицы-брызгуны обитают на Кавказе в пределах одного-двух хребтов. Виды, имеющие узкий ареал распространения, называются эндемичными, или эндемиками.

  Кроме этого, в пределах одного вида популяции также могут занимать не одинаковое пространство.

  

  Пространственное распределение особей популяции на занимаемой территории определяется степенью однородности среды обитания, наличием пригодных для жизни участков, а также биологическими особенностями вида, поведением его особей. Знание типа распределения организмов позволяет правильно оценить плотность методом выборки.

  Природным популяциям свойственны три типа распределения особей (рис. ):

  • Случайное распределение особей - наблюдается в однородной среде обитания, при невысокой численности популяции и отсутствии у особей стремления образовывать группы (например, у планарий, гидр). В природе этот тип распределения встречается редко.
  • Равномерное (регулярное) распределение - характерно для видов, отличающихся жесткой конкуренцией между особями за одинаковые ресурсы и сильным территориальным инстинктом (хищные рыбы, млекопитающие, птицы, пауки).
  • Агрегированное (групповое) распределение - встречается в природе наиболее часто. Оно выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются значительные незаселенные территории. Причинами агрегированности особей могут быть неоднородность среды и ограниченность пригодных для жизни местообитаний, особенности размножения, стремление к жизни в группе. Жизнь в группе (семье, стаде, стае, колонии) облегчает защиту от хищников, поиск и добывание корма. У растений групповое распределение определяется главным образом способом размножения и расселения семян и плодов. Например, тяжелые плоды, падая рядом с материнским растением и в последующем прорастая, образуют группу рядом растущих дочерних растений.

  Популяционный ареал может меняется: сокращаться или расширяться при миграции, территориальной экспансии и даже в связи с сезоном года. В процессе освоения нового пространства и приспособления к новым экологическим условиям происходит формирование новых популяций.

  Главными причинами, которые влияют на формирование и особенности структуры ареала, являются экологическая пластичность вида, его способность к расселению и исторический возраст. В формировании ареалов синантропных видов роль человека является определяющей.

• Плотность популяции [показать] .

  Плотность популяции - это количество особей или их биомасса на единицу площади или объема (например, 150 растений сосны на 1 га; 0,5 циклопа на 1 м³ воды). Плотность популяции также изменчива и зависит от численности. При возрастании численности плотность не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение популяции, расширение ее ареала.

  Повышение плотности сверх оптимальной неблагоприятно сказывается на состоянии популяции, поскольку при этом иссякает кормовая база, сокращается жизненное пространство и т.д.

  Падение плотности ниже оптимальной приводит к ослаблению защитных реакций популяции, снижает ее плодовитость, что в конечном итоге может привести к вымиранию популяции.

• Численность популяции и ее динамика [показать] .

  Численность популяции - общее количество особей в популяции. Популяциям разных видов свойствен свой оптимум численности особей и свои особенности ее колебания.

  Общую численность популяции оценивают разными методами. Для подсчета популяций крупноразмерных организмов, таких как слоны, буйволы, олени, применяют метод тотального подсчета, используя фотосъемку территории с самолета или вертолета с последующим просчитыванием на фотографии всех запечатленных на ней особей данного вида. Численность популяций, состоящих из мелких животных, чаще всего определяют методом выборки. Для этого подсчитывают плотность организмов в разных участках местоообитания популяции и, умножив среднюю величину плотности на площадь или объем, занимаемый популяцией, получают ее общую численность.

  В общих чертах известно, что популяции видов крупных животных, как правило, состоят из меньшего числа особей (у копытных, хищников), чем у видов мелких животных (у грызунов). Популяции некоторых насекомых и других беспозвоночных, травянистых растений насчитывают сотни тысяч особей. В каждом конкретном случае иа размеры популяции влияют величина ареала, обеспеченность пищей, наличие благоприятных мест размножения и т. д. Так, популяции прыткой ящерицы в одних местах могут насчитывать сотни особей, в других - многие тысячи. Вместе с тем численность особей популяции не является строго детерминированной величиной.

  На пространственные и численные размеры популяции существенно влияют биотические и абиотические факторы. После длительной холодной зимы и протяженной весны при недостатке корма численность популяции сокращается в сотни и даже тысячи раз. На эволюционное значение колебания численности особей популяций ("волн жизни") впервые (1905) обратил внимание С. С. Четвериков, который показал, что "волны жизни" резко и ненаправленно изменяют генетический состав популяции и поэтому предлагал рассматривать их как один из факторов эволюции.

  Т.о., численность популяции зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности. Для каждой популяции есть верхний и нижний пределы численности, которые можно измерить, изучая ее сезонные и межгодовые изменения.

• Возрастной и половой состав популяции [показать] .

  Возрастная и половая структура популяции также динамична, характеризуется видовой особенностью и отражает соотношении различных возрастных и половых групп. Соотношение зависит от продолжительности жизни особей, времени достижения половой зрелости, типов и интенсивности размножения, смертности в разных возрастных группах, скорости смены поколений.

  Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяции (рис. 2), а также сезонную и межгодовую динамику этого соотношения. В популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный (до размножения), репродуктивный (в период размножения) и пострепродуктивный (после размножения). При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный уровень численности. При этом соотношение возрастных групп постоянно изменяется, что зависит от вышеперечисленных факторов. Так, например, популяции видов мелких животных в общем состоят из более сходного по возрасту состава. У видов крупных животных, живущих по несколько лет, популяцию составляют многие возрастные группы особей разных соотношений с преобладанием половозрелых особей.

  В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, уже не способные интенсивно размножаться. Такая возрастная структура свидетельствует о неблагоприятных условиях существования.

  

  Изучение распределения организмов по возрастам имеет большое значение в прогнозировании численности популяций на протяжении жизни ряда ближайших поколений. Такие исследования позволяют планировать, например, промысел рыб или пушных зверей на ряд лет вперед.

  Половую структуру формирует соотношение полов в популяциях с раздельнополыми особями (см. рис. 2). К ним относятся большинство животных и все двудомные растения. Изменение половой структуры популяции отражается на ее роли в экосистеме, так как самцы и самки многих видов имеют отличия в характере питания, ритме жизни, поведении. Так, самки некоторых видов комаров, клещей и мошек являются кровососущими, в то время как самцы питаются соком растений или нектаром. Повышение доли половозрелых самок приводит к более интенсивному росту популяции за счет рождения большего количества молоди.

  В соответствии с генетическими закономерностями соотношение полов в потомстве составляет 1:1, но в результате разной выживаемости особей на разных этапах онтогенеза это соотношение может варьировать. Соотношение особей мужского и женского пола в популяции, как и другие ее экологические характеристики, вырабатывалось в процессе эволюции и имеет важное значение для воспроизводства популяции и ее эволюции.

Эволюционно-генетическая характеристика популяции

Генетически популяция характеризуется ее генофондом (аллелофондом), который представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность или полиморфизм), генетическое единство, динамическое равновесие доли особей с разными генотипами.

Наследственное разнообразие связано с наличием в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецессивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют "резерв наследственной изменчивости". Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей. Объем такого резерва огромен. Так, при скрещивании организмов, различающихся по 1000 локусам, каждый из которых представлен десятью аллелями, количество вариантов генотипов достигает 10¹⁰⁰, что превосходит число электронов во Вселенной. Число локусов (генов) у человека превышает эту цифру 10¹⁰⁰ на 2-3 порядка.

Генетическое единство популяции обусловливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является генофонд популяции.

В пределах генофонда популяции доля генотипов, содержащих разные аллели одного гена, при соблюдении некоторых условий из поколения в поколение не изменяется. Эти условия описываются основным законом популяционной генетики, сформулированным в 1908 г. английским математиком Дж. Харди и немецким врачом-генетиком Г. Вайнбергом [показать] .

Популяция, генофонд которой не изменяется в ряду поколений, называется менделевской. Генетическая стабильность менделевских популяций ставит их вне процесса эволюции, так как в таких условиях приостанавливается действие естественного отбора.

Выделение менделевских популяций имеет чисто теоретическое значение. В природе эти популяции не встречаются, т.к. генетическая инертность преодолевается благодаря мутациям, притоку в популяцию или оттоку из нее особей с определенными генотипами и отбору.

Т.о., отклонение от закона Харди-Вайнберга, описывающего условия генетической стабильности популяции, стало подтверждением эволюционного процесса [показать] .

Элементарное эволюционное явление

Установление элементарной единицы эволюции дало возможность определить и элементарное эволюционное событие как результат изменения этой единицы. В популяции как генетически гетерогенной системе под давлением мутационного процесса и рекомбинации генов при скрещиваниях в неизменных условиях среды генетический состав всегда колеблется вокруг средних показателей. В условиях стойкого изменения среды в определенном направлении естественный отбор из поколения в поколение будет cохранять лучше приспособленные фенотипы, а значит, направленно перестраивать и генотипы. Такое длительное и направленное изменение генетического состава популяции, ее генофонда следует рассматривать как элементарное эволюционное явление, обусловливающее формирование новых наследственных особенностей, возникновение новых сочетаний генов и появление новых признаков.

Элементарные эволюционные явления на уровне популяции происходят под действием движущих сил - факторов, которые направленно преобразовывают популяцию, приводя к генетическим изменениям в ней. Такими основными элементарными факторами являются: мутационный процесс и комбинативная изменчивость (рекомбиногенез), возникающая в результате комбинации хромосом при гибридизации, популяционные волны ("волны жизни"), дрейф генов, изоляция и естественный отбор.

• Мутационный процесс [показать] .

  Мутационный процесс - один из важных элементарных факторов эволюции. Значение его обусловливается тем, что постоянное возникновение спонтанных мутаций и их комбинаций при скрещиваниях дает новые сочетания генов и мутаций, что неизбежно вызывает наследственные изменения в популяции. Но сам мутационный процесс, повышающий генетическую гетерогенность популяций, без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он является лишь поставщиком элементарного эволюционного материала, резерва наследственной изменчивости.

  Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно. Особое место в этом процессе принадлежит генным мутациям, приводящим к возникновению серий аллелей и таким образом к разнообразию содержания биологической информации.

  Влияние мутационного процесса на видообразование носит двоякий характер. Изменяя частоту одного аллеля по отношению к другому, он оказывает на генофонд популяции прямое действие. Еще большее значение имеет формирование за счет мутантных аллелей резерва наследственной изменчивости. Это создает условия для варьирования аллельного состава генотипов организмов в последовательных поколениях путем комбинативной изменчивости. Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень наследственного разнообразия природных популяций.

  Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюционный материал, который используется в процессе видообразования как основа действия других элементарных эволюционных факторов.

  Хотя отдельная мутация - событие редкое, общее число мутаций значительно. Допустим, что некая мутация возникает с частотой 1 на 100 000 гамет, количество локусов в геноме составляет 10 000, численность особей вида в одном поколении равна 100 млн., а каждая особь производит 1000 гамет. При таких условиях по всем локусам за поколение в генофонде вида произойдет 10¹⁰ мутаций. За среднее время существования вида, равное нескольким десяткам тысяч поколений, количество мутаций составит 10¹⁴.

  Большинство мутаций первоначально оказывает на фенотип особей неблагоприятное действие, однако, будучи рецессивными, мутантные аллели обычно присутствуют в генофондах популяций в гетерозиготных по соответствующему локусу генотипах. Благодаря этому достигается тройственный положительный результат:

  1. исключается непосредственное отрицательное влияние мутантного аллеля на фенотипическое выражение признака, контролируемого данным геном;
  2. путем сохранения аллелей, не имеющих приспособительной ценности в настоящих условиях существования, но могущих приобрести такую ценность в будущем или при освоении новых экологических ниш, создается резерв наследственной изменчивости;
  3. благодаря явлению гетерозиса (гибридной мощности) многие мутации, неблагоприятные по их прямому фенотипическому выражению, в гетерозиготном состоянии нередко повышают относительную жизнеспособность организмов.

  Хотя доля полезных мутаций мала, их абсолютное количество в пересчете на поколение или период существования вида может быть большим. Допустим, что одна полезная мутация приходится на миллион вредных. Тогда в рассмотренном выше примере среди 10¹⁰ мутаций за одно поколение 10⁴ будут полезными. За время существования вида его генофонд обогатится 10^7-8 полезными мутациями.

  Мутационный процесс, выполняя роль элементарного эволюционного фактора, происходит постоянно на протяжении всего периода существования жизни, а отдельные мутации возникают многократно у разных организмов. Генофонды популяций испытывают непрерывное давление мутационного процесса. Это компенсирует высокую вероятность потери в ряду поколений единичной мутации.

• Популяционные волны [показать] .

  

  Эволюционное значение популяционных волн состоит в том, что при резком сокращении численности особей популяции среди случайно оставшихся в живых немногочисленных индивидов могут быть редкие генотипы. В дальнейшем восстановление численности будет идти за счет этих особей, что приведет к изменению частот генов, а значит, генофонда популяции, пережившей катастрофическое сокращение численности. Таким образом, популяционные волны можно рассматривать как поставщика эволюционного материала.

  Популяционные волны, или колебания численности особей популяции - "волны жизни"(С. С. Четвериков) - периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях, которые распространяются на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы. Причины колебаний часто имеют экологическую природу - различные факторы биотической и абиотической среды.

  Так, размеры популяций "жертвы" (зайца) растут при ослаблении действия на них популяций "хищника" (рыси, лисицы, волка). Отмечаемое в этом случае увеличение кормовых ресурсов способствует росту численности хищников, что в свою очередь интенсифицирует истребление жертвы (рис. 1). Отдельные "вспышки" численности организмов некоторых видов, наблюдавшиеся в ряде регионов мира, были обусловлены деятельностью человека. В XIX-XX веках это наблюдалось в популяциях кроликов в Австралии, домовых воробьев в Северной Америке, канадской элодеи в Евразии. В настоящее время существенно возросли размеры популяций домовой мухи, находящей прекрасную кормовую базу в виде разлагающихся пищевых отбросов вблизи поселений человека. Напротив, численность популяций домовых воробьев в городах падает вследствие прекращения широкого использования лошадей.

  Масштабы колебаний численности организмов разных видов варьируют. Так, для одной из зауральских популяций майских жуков отмечены изменения количества особей в 10⁶ раз.

  Изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов. Так как популяции по своему генетическому составу уникальны, в результате такого слияния возникают новые генофонды с измененными по сравнению с исходными частотами аллелей. В условиях возросшей численности интенсифицируются межпопуляционные миграции особей, что также способствует перераспределению аллелей.

  Рост количества организмов сопровождается расширением занимаемой территории. На гребне популяционной волны некоторые группы особей выселяются за пределы ареала вида, оказываются в нетипичных условиях существования и испытывают действие новых факторов естественного отбора. Повышение концентрации особей в связи с ростом их численности усиливает внутривидовую борьбу за существование.

  При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются измененными генофондами. В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут быть генофондом вида потеряны. При сохранении редкого аллеля его концентрация в генофонде малочисленной популяции автоматически возрастает. На спаде "волны жизни" часть популяций, как правило, небольших по размерам, остается за пределами обычного ареала вида и, испытывая действие необычных условий жизни, вымирает. Иногда, благодаря благоприятному генетическому составу, такие популяции переживают период спада численности. Будучи изолированными от основной массы вида, существуя в необычной среде, они нередко служат родоначальниками новых видов.

  Популяционные волны - это эффективный фактор преодоления генетической инертности природных популяций. Вместе с тем их действие на генофонды не является направленным, поэтому они, так же как и мутационный процесс, подготавливают эволюционный материл к действию других элементарных эволюционных факторов.

• Изоляция [показать] .

  Изоляция - ограничение свободы скрещиваний (панмиксии) орагнизмов. Как фактор эволюции изоляция важна в том отношении, что при возникновении барьеров, ограничивающих панмиксию, размножение идет в пределах изолята в результате увеличения доли близкородственных скрещиваний, что приводит к прекращению обмена генетической информацией с другими группами. Это обусловливает закрепление начальной стадии дифференциации, консолидации специфического генофонда обособившейся группы и становление ее как самостоятельной генетической системы. Таким образом, изоляции принадлежит важная роль в образовании популяций, в формировании видов. Однако при чрезмерном дроблении ареала может наблюдаться исчезновение вида.

  В зависимости от природы факторов ограничения панмиксии различают пространственную и биологическую изоляцию.

  • Пространственная изоляция - наиболее распространенный способ территориального разобщения популяций или групп популяций. Причинами ее могут быть
    • географические факторы (горные хребты, водные преграды, места или биоценозы, неблагоприятные для жизни вида, разделение расстоянием, ограничение "радиуса индивидуальной активности" и др. барьеры) - географическая изоляция

      Так, на Гавайских островах популяции наземных улиток занимают долины, разделенные невысокими гребнями, преодоление которых моллюсками затрудняет сухость почвы и редколесье. Выраженная, хотя и не полная изоляция в течение многих поколений привела к ощутимым различиям фенотипов улиток из разных долин. В горах острова Оаху, например, один из видов улиток (Аchatinella mustelina) представлен более чем сотней рас, выделяемых по морфологическим признакам.

      У "береговой" рыбы бельдюги (Zoarces viviparus) в зависимости от места обитания (устье или конец фиорда) уменьшается число позвонков и лучей некоторых плавников. Сохранение изменчивости объясняется оседлым образом жизни бельдюги. Такая изменчивость наблюдается и у подвижных видов животных, например перелетных птиц с гнездовым консерватизмом. Так, молодь ласточек возвращается с зимовки на место своего рождения и гнездится в радиусе до 2 км от материнского гнезда, поэтому скрещивания у ласточек ограничиваются группой близко селящихся особей.

  • Биологическая изоляция возникает вследствие внутривидовых различий организмов и имеет несколько форм.
    • Экологическая изоляция. К экологической изоляции приводят особенности окраски покровов или состава пищи. Так, в Молдавии есть две несмешивающихся популяции мышей - желтогорлая лесная мышь и степная. Фактором разделения их служит состав пищи. Разобщение популяций способствовало выявлению и усилению особенностей фенотипа степных мышей - они мельче и имеют иную форму черепа. В описанном примере экологическая изоляция дополняется территориальной.

      Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов. Так, предполагают, что человеческая и свиная аскариды, морфологически сходные, произошли от общего предка. Их расхождению, согласно одной из гипотез, способствовал запрет на употребление человеком в пищу свиного мяса, который по религиозным соображениям распространялся длительное время на значительные массы людей.

    • Этологическая изоляция - возникает в результате психо-физиологических и поведенческих различий партнеров в период размножения. Она существует благодаря нюансам ритуала ухаживания, окраски, запахов, "пения" самок и самцов из разных популяций. Так, подвиды щеглов - седоголовый (Carduelis carduelis carduelis) и черноголовый (С. с. brevirostris) имеют выраженные отметины на голове. Серые вороны (Corvus corone cornix) из крымской и североукраинской популяций, внешне неразличимые, отличаются карканьем.
    • Морфофизиологическая изоляция - возникает в результате несоответствия в строении и функции половых аппаратов или просто разница в размерах тела. У растений к этой форме изоляции ведет приспособление цветка к определенному виду опылителей.
    • Временная (сезонная) изоляция происходит при изменении сроков размножения, сдвигах жизненного цикла изолирующихся полиморфных групп. Этим ослабляются или устраняются конкурентные отношения между разобщающимися популяциями. Очевидно, такая изоляция имела важное значение в формировании озимых и яровых форм растений, рыб. Сезонные расы, выделяемые по месту и времени икрометания, описаны у лососевых, осетровых, карповых рыб.

      Описанные формы изоляции, особенно в начальный период их действия, снижают, но не исключают полностью межпопуляционные скрещивания.

      
    • Генетическая изоляция - создает непреодолимые барьеры скрещивания, возникает в результате несовместимости генетических систем - гамет, хромосом из-за полиплоидии или массивных хромосомных перестроек, резко изменяющих хромосомные наборы гамет мутантов по сравнению с исходными формами. Полиплоидия распространена среди растений (рис. 3). Разные виды плодовой мухи нередко различаются хромосомными перестройками. Гибриды от скрещивания близкородственных форм со сниженной жизнеспособностью известны для серой и черной ворон. Указанный фактор изолирует популяции этих птиц в Европе.

      Чаще генетическая изоляция развивается вторично вследствие углубления морфологических различий организмов из популяций, длительно разобщенных другими формами изоляции. В первом случае генетическая изоляция предшествует дивергенции признаков и начинает процесс видообразования, во втором - она его завершает.

  Изоляция в процессе видообразования взаимодействует с другими элементарными эволюционными факторами. Она усиливает генотипические различия, создаваемые мутационным процессом и генетической комбинаторикой. Возникающие благодаря изоляции внутривидовые группировки отличаются по генетическому составу и испытывают неодинаковое давление отбора.

• Естественный отбор - единственный направленный фактор эволюции. Именно в результате действия естественного отбора формируется приспособление организмов, увеличивается разнообразие живой природы.

Современное понятие естественного отбора. В настоящее время под естественным отбором понимают избирательное воспроизведение генотипов в популяции, т.е. избирательное выживание, достижение половой зрелости и размножение, возможность оставления потомства отдельными особями. Результаты отбора проявляются в чреде поколений. Ареной действия естественного отбора является популяция как элементарная единица эволюции, а объектом отбора - ее особи, фенотипы. Значение особи, прошедшей отбор и давшей потомство, определяется вкладом ее генотипа в генофонд популяции. Таким образом, отбор всегда идет по фенотипам, конкретным признакам и свойствам, которые являются результатом реализации определенного генотипа в данных условиях среды. Следовательно, под покровом фенотипов отбираются и генотипы, так как из поколения в поколение передаются не признаки, а гены и их комплексы. Следовательно, для эволюции имеют значение не только генотип, но и фенотип, и фенотипическая изменчивость.

Отбору подвергаются все жизненно важные признаки, свойства, он действует на всех стадиях развития особи и направлен на совершенствование адаптации, повышающих вероятность оставления потомства. В сферу действия отбора могут включаться и другие признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству, но отбираются опосредовано (соотбор) в результате корреляций. Отбор закрепляет и совершенствует только такие особенности, которые полезны данному виду. Вместе с тем отбором могут вырабатываться взаимоприспособления видов друг к другу (цветок растения и посещающее его насекомое). В отдельных случаях могут создаваться признаки и свойства, вредные для отдельной особи, но полезные для популяции, вида в целом. Например, ужалившая пчела гибнет, но она отгоняет врага и сохраняет семью. Так вырабатываются групповые адаптации.

Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных особей, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции.

Необходимой предпосылкой отбора служит борьба за существование - конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания [показать] .

Естественный отбор происходит на всех стадиях онтогенеза организмов и обеспечивает в конечном итоге дифференциальное (избирательное) воспроизведение (размножение) генотипов. Благодаря естественному отбору аллели (признаки), повышающие выживаемость и репродуктивную способность, накапливаются в ряду поколений, изменяя генетический состав популяций в биологически целесообразном направлении.

В природных условиях естественный отбор осуществляется исключительно по фенотипу. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, которые отражают генетическую конституцию организмов.

Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи - объектами действия, а конкретные признаки - точками приложения отбора.

Эффективность отбора по качественному и количественному изменению генофонда популяции зависит от величины давления и направления его действия. Величина давления выражается коэффициентом отбора (S), который характеризует интенсивность элиминации из репродуктивного процесса или сохранения, соответственно, менее или более приспособленных форм по сравнению с формой, принятой за стандарт приспособленности. Так, если некий локус представлен аллелями А₁, и А₂, то популяция по генотипам делится на 3 группы: A₁A₁, A₁A₂, A₂A₂ . Обозначим приспособленность этих генотипов W₀, W₁, W₂. Выберем в качестве стандарта первый генотип, относительная приспособленность которого максимальна и равна 1. Тогда приспособленности других генотипов составят доли этого стандарта:

A1A1	A1A2	A2A2
W0	W1	W2
W0/W0 = 1	W1/W0 = 1 - S1	W2/W0 = 1 - S2

Величины S₁ и S₂ означают пропорциональное снижение в очередном поколении воспроизводства генотипов A₁A₂ и A₂A₂ сравнительно с генотипом A₁A₁.

Отбор особенно эффективен в отношении доминантных аллелей при условии их полного фенотипичного проявления. Он идет медленно в отношении рецессивных аллелей и при неполном доминировании. На эффективность отбора влияет исходная концентрация аллеля в генофонде. При низких и высоких концентрациях отбор происходит медленно. Изменение доли доминантного аллеля в сравнении с рецессивным при коэффициенте отбора 0,01 приведено в табл. 1.

В теории, упрощая ситуацию, допускают, что отбор действует на генотипы благодаря различиям в адаптивном значении отдельных аллелей. В реальности приспособительная ценность генотипов зависит от действия и взаимодействия всей совокупности генов. Оценка величины давления отбора по изменению концентрации конкретных аллелей технически часто невыполнима. Поэтому расчет проводят по изменению концентрации организмов определенного фенотипа.

Пусть в популяции присутствуют организмы двух фенотипических классов А и Б в отношении C_A/C_Б = U₁. Вследствие различий по приспособленности происходит естественный отбор, который изменяет соотношение особей с фенотипами А и Б.

В следующем поколении оно станет: C¹_A/C¹_Б = U₂ = U₁(1+S), где S - коэффициент отбора.

Отсюда S = U₂/U₁ - 1.

При селективном преимуществе фенотипов АU₂ > U₁ - коэффициент отбора S > 0.

При селективном преимуществе фенотипов БU₂ < U₁ и S < 0.

Если приспособленность фенотипов А и Б сопоставима и U₂ = U₁ , то S = 0.

В рассмотренном примере при S > 0 отбор сохраняет в популяции фенотипы A и элиминирует фенотипы Б, при S < 0 имеет место обратная тенденция.

Отбор, сохраняющий определенные фенотипы, по своему направлению является положительным, тогда как отбор, устраняющий фенотипы из популяции, - отрицательным.

Формы естественного отбора

В зависимости от результата выделяют различные формы естественного отбора (свыше 30). Основные из них: движущая, стабилизирующая и дизруптивная (рис.2.)

• Прямой или движущий (ведущий) отбор [показать] .

  Движущий отбор обусловливает прогрессивное изменение фенотипа в определенном направлении, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. Примером такого отбора служит замещение в популяции крабов (Саrcinus maenas) животных с широким головогрудным щитком на животных с узким щитком в связи с увеличением количества ила (гавань Плимут, Англия). При смене условий обитания благодаря этой форме отбора в популяции закрепляется фенотип, более соответствующий среде и элиминируется неприспособленный. В дальнейшем происходит изменение генетической структуры, возникновение эволюционно новых приспособлений и перестройка организации вида. Вариационная кривая смещается в направлении приспособления к новым условиям существования.

  Движущий отбор - типовая форма естественного отбора, которая обусловливает постоянное преобразование приспособлений видов соответственно изменениям условий существования.

• Стабилизирующий отбор [показать] . Теорию стабилизирующего отбора разработал акад. И. И. Шмальгаузен (1940)

  Стабилизирующий отбор сохраняет в популяции средний вариант фенотипа или признака. Он устраняет из репродуктивного процесса фенотипы, уклоняющиеся от сложившейся адаптивной "нормы", приводит к преимущественному размножению типичных организмов. Так, сотрудник одного из университетов США подобрал после снегопада и сильного ветра 136 оглушенных воробьев (Passer domesticus). 72 выживших воробья имели крылья средней длины, тогда как 64 погибших птицы были либо длиннокрылыми, либо короткокрылыми.

  Стабилизирующая форма соответствует консервативной роли естественного отбора. При относительном постоянстве условий среды благодаря этой форме сохраняются результаты предшествующих этапов эволюции.

  Характеризуя стабилизирующий отбор, И. И. Шмальгаузен показал значение модификационных изменений в эволюционных преобразованиях вида, когда модификации могут стать нормой реакции, закрепленной наследственностью, и их развитие будет осуществляться под влиянием внутренних генетических факторов.

• Дизруптивный, или рассекающий, отбор [показать] .

  Дизруптивный отбор сохраняет несколько разных фенотипов с равной приспособленностью. Он действует против особей со средним или промежуточным значением признаков тогда, когда условия внешней среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает адаптивность, а преимущества приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Именно эти отклонения и играют адаптивную роль в новых условиях. Такие формы количественно быстро увеличиваются, и на базе одного вида вследствие дивергенции формируются несколько новых.

  Эффект дизруптивного отбора можно наблюдать на примерах дифференциации пигментации крыльев у бабочки опорабиа, а также приспособлений видов одного рода к разным экологическим условиям. Так, в зависимости от преобладающего цвета почвы виноградные улитки (Сераеа nemoralis) имеют раковины коричневой, желтой, розовой окраски.

  Дизруптивиая форма отбора "разрывает" популяцию по определенному признаку на несколько групп. Она поддерживает в популяции состояние генетического полиморфизма.

• Как особую форму естественного отбора Ч. Дарвин выделял половой отбор.
• Балансирующий отбор [показать] .

  При определенных обстоятельствах адаптивное значение приобретает сбалансированный полиморфизм популяции, вырабатываемый особой формой отбора, которую Т. Добржанский назвал балансирующим, или разнообразящим, отбором. Под его действием в популяции поддерживается, повышается или регулируется генетическая изменчивость без возникновения новых морфофизиологических адаптации и новых жизненных форм. Этой разновидностью отбора, например, создавались две формы божьих коровок, из которых одна (красная) лучше переносит зимовку и преобладает весной, а другая (черная) интенсивнее размножается летом и поэтому преобладает осенью. Таким образом, балансирующий отбор расширяет адаптивные возможности популяций в условиях колеблющихся условий среды. Его можно рассматривать как начальный этап дизруптивного отбора.

Под контролем отбора в первую очередь находятся индивиды. Но в сфере его действия могут оказаться и группы особей: семьи, популяции, виды, сообщества. В связи с этим выделяют индивидуальный и групповой отбор.

• Индивидуальный отбор основывается на избирательном выживании и размножении отдельных особей, обладающих преимуществами в борьбе за существование, и элиминации других. Такие особи вносят больший вклад в генофонд популяции и, следовательно, в большей мере участвуют в эволюционных изменениях популяций. Таким образом, первичные изменения и возникновение эволюционно нового осуществляются в процессе индивидуального отбора. В этом состоит его творческая роль.
• При групповом отборе конкурирующими являются группы особей, из которых преимущество в борьбе за существование имеют лучше приспособленные. Поэтому естественно, что в ходе эволюции одни конкурирующие группы (популяции, виды и т. д.) вытесняют другие. Групповой отбор не может создать ничего нового. Новые особенности возникают в процессе индивидуального отбора на основе оценки адаптивных возможностей каждой особи.

В зависимости от формы отбор сокращает масштабы изменчивости, создает новую или сохраняет прежнюю картину разнообразия. Как и другие элементарные эволюционные факторы естественный отбор вызывает изменения в соотношении аллелей в генофондах популяций. Особенность его действия состоит в том, что эти изменения направленны. Отбор приводит генофонды в соответствие с критерием приспособленности, осуществляет обратную связь между изменениями генофонда и условиями обитания, накладывает на эти изменения печать биологической целесообразности (полезности).

В природе редко встречается определенная форма отбора в "чистом виде". Наиболее часто видообразование начинается с преобладания одной формы, а в конце его ведущее значение приобретает другая. Условия существования вида постоянно изменяются во времени и пространстве, а соответственно этому изменяются и типы отбора. В целом же естественный отбор, действуя совместно с другими эволюционными факторами, которые создают для него необходимый материал, постоянно совершенствует адаптации, приводит к определенной упорядоченности живых систем, образует многообразие форм жизни.

Творческая роль естественного отбора

Естественный отбор нельзя рассматривать как "сито", сортирующее генотипы по приспособленности. В эволюции ему принадлежит творческая роль. Исключая из репродукции генотипы с малой приспособительной ценностью, сохраняя благоприятные генные комбинации разного достоинства, он преобразует картину генотипической изменчивости, складывающуюся первоначально под действием случайных факторов, в биологически целесообразном направлении. Результатом творческой роли отбора служит процесс органической эволюции, идущей в целом по линии прогрессивного усложнения морфофизиологической организации, а в отдельных ветвях - по пути специализации.

В учении Дарвина естественный отбор выступал как единственный преобразующий и направляющий творческий фактор видообразования и биологической эволюции. Антидарвинисты предпринимали попытки принизить, а нередко и отрицать созидающее значение естественного отбора. При этом одни акцентировали внимание на консервирующей роли отбора, который только отсекает отклонения от видовых признаков и ничего нового не создает. Другие приписывали ему роль механического сита, браковщика, сохраняющего уже готовые жизнеспособные и отсеивающего неприспособленные виды, возникшие в результате крупных мутаций. Однако многочисленными исследованиями показано, что мутации разнонаправлены и в результате мутирования готовый вид с множеством адаптации сразу возникнуть не может.

Формирование вида - длительный исторический процесс, осуществляемый естественным отбором, который через дифференцированное размножение последовательно подхватывает, слагает и из поколения в поколение усиливает мелкие случайные полезные изменения и их сочетания и постепенно преобразует вид, приспосабливая его к меняющимся условиям среды. Хотя отбор сохраняет признаки, обеспечивающие жизненность организмов, в процессе развития вид изменяется и по многим другим признакам, идет перестройка всей его организации в силу корреляций, изменения генетической основы, множественного действия генов. В зависимости от направлений и условий среды отбор на основе многочисленных изменений, поставляемых мутационным процессом, может привести к различным результатам в создании адаптации.

Дарвиновское учение о естественном отборе как ведущем направляющем факторе эволюции занимает центральное место в эволюционной теории. Оно открыло пути для решения кардинальных проблем исторического развития органического мира.

Микроэволюционные изменения являются необходимой предпосылкой, но не всегда завершаются видообразованием. Они могут не выходить за рамки данного вида, обеспечивая его длительное существование. Однако, как правило, завершающим этапом микроэволюции является возникновение нового вида.

Продолжение: Результат микроэволюции - видообразование