Круговорот углерода - самый интенсивный биогеохимический цикл. В природе углерод существует в двух основных формах – в карбонатах (известняк, мел, мрамор [CaCO3]) и органических полезных ископаемых (нефть, уголь, природный газ). Все эти вещества обладают низкой химической активностью и потому лишь в очень незначительной степени используются живыми организмами. В биотическом круговороте участвуют преимущественно лишь те части углерода, которые находятся в атмосфере, гидросфере и живых организмах.

В атмосферном воздухе углерод содержится в виде углекислого газа, на долю которого приходится 0,03%. Последний поглощается растениями и идет на образование органического вещества в процессе фотосинтеза. Растения поедаются растительноядными животными, в организме которых углерод в составе органических соединений проходит по цепи обменных реакций. Часть его накапливается в их организме, часть удаляется с продуктами жизнедеятельности. Углекислый газ выделяется в процессе дыхания животных и растений. Погибшие растения и животные подвергаются воздействию микроорганизмов-редуцентов (бактерии, грибы), которые разлагая их, переводят углеродсодержащие вещества в углекислый газ, который вновь возвращается в атмосферу. При этом в биотический круговорот возвращается метан (СН₄), вода и соединения азота (NH₄, CO(NH₂)₂, NO₂, NO₃). Огромное количество метана выделяют метановые бактерии, которые обитают в почве и болотах. Кроме того, запасы углерода в атмосфере пополняются за счет вулканической деятельности и сжигания человеком горючих ископаемых.

Основная часть поступающего в атмосферу диоксида углерода поглощается океанами и морями (поскольку он хорошо растворяется в воде)

СО₂ + Н₂0 --> Н₂СО₃ --> Н⁺ + НСО₃^-
и откладывается в виде нерастворимого в воде карбоната кальция после соединения карбонат-иона (НСО₃^- ) с кальцием

Са₂₊ + НСО₃^- --> Са₂СО₃ + Н⁺

Карбонат кальция выпадает в донные отложения водоемов. Он также поглощается водными организмами и используется ими для постройки раковинок (моллюски) или внешних покровов тела (ракообразные). Обыкновенный мел образован слежавшимися остатками раковинок ископаемых моллюсков. Таким образом доля излишнего СО₂ поглощается Мировым океаном и выводится из биотическогo круговорота. Однако способность Мирового океана к поглощению избытка СО₂ не безгранична и, как считается, в настоящее время близка к исчерпанию. Соответственно атмосферная часть СО₂ медленно, но неуклонно повышается. По данным расчетов в 2025 году в атмосферу Земли будет выпущено 26 млрд. тонн углерода в составе углекислого газа, что соответствует ежегодному приросту 3,4%.

Круговорот кислорода тесно взаимосвязан с круговоротом углерода поскольку оба элемента входят в состав углекислого газа и являются важнейшими компонентами всех органических соединений - углеводов, жиров и белков, нуклеиновых кислот, макроэргических соединений.

В количественном отношении главной составляющей живой материи является кислород, круговорот которого осложнён его способностью вступать в различные химические реакции, главным образом реакции окисления. В результате возникает множество локальных циклов, происходящих между атмосферой, гидросферой и литосферой.

Кислород, содержащийся в атмосфере, имеет биогенное происхождение и рассматривается как продукт фотосинтеза, который поддерживает его содержание в атмосфере около 21% Кроме того, большое количество кислорода содержится в самых распространенных минералах земной коры - песчаных породах (SiO₂), железных (Fe₂O₃) и алюминиевых (Al₂O₃) рудах, которое, однако, не участвует в биотическом круговороте, т.к. эти вещества обладают низкой химической активностью и потому лишь в очень незначительной степени используются живыми организмами. В биотическом круговороте участвуют преимущественно лишь те части кислорода, которые, как и углерод, находятся в атмосфере, гидросфере и живых организмах.

Свободный кислород используется для дыхания всеми аэробными микроорганизмами и идет на окисление органических веществ в результате чего выделяется конечный продукт окисления - углекислый газ. В составе углекислого газа кислород возвращается во внешнюю среду и этот его круговорот обеспечивает круговорот всех биогенных элементов, так как освобождение энергии из органических и неорганических соединений сопровождается расщеплением их в ходе окислительных реакций. В некотором отношении круговорот кислорода напоминает обратный круговорот углекислого газа.

Отметим, что, начиная с определённой концентрации, кислород очень токсичен для клеток и тканей (даже у аэробных организмов). А живой анаэробный организм не может выдержать (это было доказано ещё в прошлом веке Л. Пастером) концентрацию кислорода, превышающую атмосферную на 1%.

Потребление атмосферного кислорода и его возмещение растениями в процессе фотосинтеза осуществляется довольно быстро. Расчёты показывают, что для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется около двух тысяч лет. С другой стороны, для того, чтобы все молекулы воды гидросферы были подвергнуты фотолизу и вновь синтезированы живыми организмами, необходимо два миллиона лет.

Часть кислорода, поступающего в атмосферу может фиксироваться литосферой в виде карбонатов, сульфатов, оксида железа, остальная часть циркулирует в биосфере в виде газов или сульфатов, растворенных в океанических и континентальных водах.

Таким образом, круговорот углерода и кислорода взаимосвязаны процессами фотосинтеза и дыхания: при фотосинтезе углекислый газ поглощается (фиксируется организмами), а углерод, содержащийся в нем используется для образования органических веществ при участии воды, света и фотосинтетических пигментов. Выделяющийся кислород образуется при расщеплении воды, а выделяющийся углекислый газ - за счет дыхания и разложения органических соединений.

Процессы фотосинтеза с одной стороны, дыхания и разложения органических соединений с другой взаимно уравновешивают друг друга. Поэтому количество углерода и кислорода, участвующих в биотическом круговороте остается достаточно постоянным. Вовлечение в эту систему углерода, образующегося в результате геологических процессов (извержение вулканов, пожары и химическое взаимодействие с различными соединениями) незначительно, однако при нарушении продукции и деструкции органического вещества возможны предпосылки как для усиленного образования органических полезных ископаемых (каменных углей, горючих сланцев и т.д.), так и для замедления этого процесса.

Антропогенные факторы (развитие промышленности, сжигание органического топлива, войны, вспашка почвы при ведении сельского хозяйства, сокращение площади лесов - тропических лесов Амазонской низменности, Тропической Африки и Юго-Восточной Азии, являющихся основными производителями кислорода на планете и пр.) могут более выраженно нарушать равновесие между этими биотическими элементами. За последние 100 лет, пусть и незначительно, но содержание кислорода в атмосфере понижается. Это не представляет опасности для дыхания живых организмов ни сейчас, ни в отдаленном будущем, однако приводит к уменьшению содержания озона в верхних слоях атмосферы ("озоновые дыры"), что способствует увеличению потока жесткого ультрафиолетового излучения, достигающего поверхности Земли.

Повышение концентрации СО₂ в атмосфере вызывает парниковый эффект. Он обусловлен тем, что СО₂ и другие парниковые газы, например, метан, препятствует тепловому потоку, излучаемому нагретой солнечными лучами земной поверхностью уходить в космическое пространство. Это приводит к постоянному повышению температуры надземного слоя атмосферы и пока к очень медленному (до 1-2 мм в год) повышению уровня Мирового океана, значительному сокращению площади вечных льдов Северного Ледовитого океана, отступлению на север кромки арктических льдов и южных границ зон тундры и лесотундры.

С другой стороны повышение содержания пыли, дымов и других твердых загрязнителей в атмосфере может снизить температуру приземных слоев атмосферы, поскольку пыль отражает солнечные лучи в космическое пространство, что уменьшает нагрев ими земной поверхности (эффект зеркала). Математическое моделирование последствий военного конфликта даже с ограниченным применением ядерного оружия показало, что задымление и запыление атмосферы может привести к понижению средней температуры на поверхности Земли на 5-6°С, что вызовет наступление нового ледникового периода ("ядерная зима").

От того, какой из возможных сценариев развития атмосферных процессов ("всемирный потоп" или "ледниковый период") может реализоваться в результате вмешательства человека, во многом зависит будущее человечества.

Круговорот азота.   Азот является одним из основных биогенных элементов, входящий в состав белков. В живых организмах содержится в среднем 3% азота. На Земле запасы азота огромны. Только в атмосфере его содержание по объему составляет 79%.

Газообразный азот возникает в результате реакции окисления аммиака, образующегося при извержении вулканов (это ювенильный азот, который ранее не входил в состав биосферы) и разложении биологических отходов. Однако в свободном состоянии он не усваивается ни высшими растениями, ни животными. Молекулярный азот обладает очень слабой реакционной способностью, он не ядовит, но и не поддерживает жизненных процессов. Само название "азот" в переводе с древнегреческого означает "безжизненный" (а - отрицательная частицы, "зоон" - жизнь).

Эукариоты могут использовать только "связанный азот", входящий в состав неорганических и органических веществ, таких как аммиак (NH₄), нитриты (NО₂^-) и нитраты (NО₃^-), а также белков.

В органические соединения свободный (молекулярный) азот переводят азотфиксирующие бактерии и сине-зеленые водоросли. Кроме того, незначительная часть свободного азота под действием электрических разрядов в атмосфере может превращаться в соединении с водой в азотистую и азотную кислоты. Последние, поступая в почву, образуют соли. В связанном состоянии азот (в виде нитрат-ионов (NО₃^-) и ионов аммония (NH₄⁺)) усваивается растениями [показать] и используется для синтеза белков.

От количества связанного азота в почве в огромной степени зависит ее плодородие. Еще в Древней Греции и Риме знали, что бобовые растения (фасоль, горох) резко повышают плодородие почвы, тогда как остальные культуры ее снижают. Об этом писали основоположник ботаники Теофраст, римские ученые Катон, Варрон, Плиний Старшй и Вергилий. Однако только в 1830 году французский агрохимик Ж.Б. Буссенго обнаружил, что бобовые обогащают почву азотом, но ошибочно полагал, что растения по какой-то причине умеют фиксировать молекулярный азот атмосферы. На самом деле, бобовые получают азот путём симбиотической азотфиксации благодаря клубеньковым бактериям, что было показано М.С. Ворониным в 1866 году и подтверждено Г. Гельригелем.

Клубеньковые бактерии - это особые азотфиксирующие бактерии на корневой системе растений семейства бобовых. Свое название они получили из-за способности образовывать на корнях особые утолщения (клубеньки). Клубеньковые бактерии - самые активные потребители азота, превращающего его в нитраты. В нaстоящее время известно около 13 тысяч видов бобовых растений, на корнях которых поселяются азотфиксирующие бактерии. Кроме того, последние поселяются и на корнях около 200 видов растений из других семейств, например, ольхи, облепихи и др.

Среди азотфиксирующих бактерий имеются и свободноживущие виды, обитающие в почве, воде, донных илах и т.д. Некоторые виды встречаются даже в рубце жвачных животных.

Фиксировать азот способы также некоторые актиномицеты и цианобактерии. Поэтому последние способны жить в водоемах, почти не содержащих биогенных элементов, например, в геотермальных источниках. Высокие урожаи риса в странах Юго-Восточной Азии во многом обусловлены тем, что на затапливаемых водой рисовых полях интенсивно развиваются цианобактерии, обогащающие донный ил связанным азотом.

Азотфиксирующие цианобактерии образуют мутуалистические ассоциации с некоторыми видами мхов, например, со сфагнумом, водным папоротником азоллой, голосемянными и цветковыми растениями. Симбионтная фиксация азота оценивается в среднем в 100-200 кг на га в год, а его фиксация свободноживущими организмами - только 1-5 кг на га в год.

Считается, что биологическая фиксация азота в биосфере составляет 150 миллионов тонн. Для сравнения, мировое производство азотных удобрений в 2000 г. равнялось 85 миллионов тонн.

Механизм биологический фиксации азота контролирует небольшая группа компактно расположенных 20 генов (nif-система). Ее структура у разных у разных групп азотфиксаторов (бактерии, цианобактерии) практически одинакова. Некоторые вирусы способны отрывать nif-систему от молекулы ДНК азотфиксирующей бактерии и присоединять ее к ДНК других видов бактерий. Предполагается, что nif-система возникла сравнительно недавно у какого-нибудь одного вида бактерий; затем она посредством вирусов была перенесена в другие виды бактерий и цианобактерий.

Растения, имеющие симбионтов-азотфиксаторов, часто являются пионерными видами, которые поселяются на бедных азотом почвах на начальных стадиях сукцессии. В результате их деятельности содержание связанного азота в почве может повыситься настолько, что оно перестает быть лимитирующим фактором для других видов растений. Поэтому в процессе сукцессии такие почвы быстро заселяются другими видами растений, которые затем вытесняют пионерные виды. Поэтому бобовые растения практически никогда не доминируют в климаксных сообществах. По этой же причине в сельском хозяйстве невозможно выращивать на одном и том же поле несколько лет подряд бобовые растения. Их посевы глушатся сорняками, интенсивно развивающимися на обогащенных азотом почвах. Поэтому бобовые растения иногда называют "рaстениями-самоубийцами" или "растениями-камикадзе".

Растительные белки употребляются животными и человеком в пищу. В их организмах белки расщепляются до аминокислот и мочевины, выделяющейся затем во внешнюю среду. После отмирания организмов гнилостные (аммонифицирующие) бактерии разлагают азотсодержащие соединения до аммиака, а хемосинтезирующие (нитрифицирующие) бактерии переводят аммиак в соли азотистой и азотной кислот, которые вновь могут быть усвоены растениями. Эти реакции идут с выделением энергии, которая используется нитрификаторами для образования АТФ и синтеза органических соединений. Поэтому процессы нитрификации иногда называют "азотным дыханием".

Процесс связывания молекулярного азота живыми организмами называется азотфиксацией, а организмы, способные его усваивать - азотфиксирующими, или азотфиксаторами. Нитрификаторы - группы бактерий, которые переводят аммиак в нитриты и нитраты. Бактерии денитрификаторы разрушают белки и другие азотсодержащие вещества до молекулярного азота, который возвращается в атмосферу.

Денитрифицирующие бактерии разлагают аммиак до свободного азота. Результатом является обеднение почвы и воды соединениями азота и пополнение молекулярным азотом атмосферы. Некоторое количество соединений азота оседает в глубоководных отложениях и надолго (миллионы лет) выключается из круговорота. Эти потери компенсируются поступлением азота в атмосферу с вулканическими газами. Так замыкается круговорот азота.

Деятельность азотфиксирующих и денитрифицирующих бактерий взаимно уравновешивает друг друга. Поэтому количество атмосферного азота, связываемого азотфиксаторами, приблизительно равно его количеству, возвращаемому денитрификаторами в атмосферу, что позволяет поддерживать запасы азота в биосфере на постоянном уровне. Период круговорота всего запаса азота в биосфере оценивается приблизительно в 1000 лет.

Сельскохозяйственная деятельность человека, направленная на получение высоких урожаев сельскохозяйственных культур, изменяет баланс азота в биогеоценозе за счет внесения в почу азотных удобрений. Это могут быть как органические удобрения - торфокрошка, перегнившая листва, продукты жизнедеятельности живых организмов (гуано - экскременты птиц), так и минеральные удобрения (суперфосфат, аммиачная селитра и др.), промышленное производство которых постоянно растет.

Широкое и в ряде случаев неправильное применение минеральных удобрений (азотных, фосфорных, калийных) в сельском хозяйстве приводит к вымыванию их атмосферными осадками и грунтовыми водами из почвы в водоемы. Особенно большое количество соединений азота накапливается в стоячих водоемах - прудах, малопроточных озерах, а также в колодцах, берущих воду из самого верхнего водоносного слоя, повышая предельно допустимую концентрацию азота в питьевой воде.

Эвтрофикация (эвтрофирование) - увеличение продуктивности водных экосистем в результате накопления в воде биогенных элементов под действием антропогенных или природных факторов

Повышение содержания биогенных элементов в водоеме приводит к их эвтрофированию, интенсивному развитию в них автотрофных организмов, в первую очередь планктонных водорослей. Ее наглядным примером является цветение водоемов, что имеет такие неприятные последствия, как снижение рекреационных свойств водоемов, ухудшение качества воды, гибель многих видов водных организмов, в том числе рыб. Поэтому в последние годы разрабатываются нетрадиционные методы увеличения содержания азота в почве:

• Налажено выращивание ряда штаммов азотфиксирующих бактерий на заводах белково-витаминных препаратов. Их концентрированную культуру в сочетании с минеральными удобрениями вносят в почву или добавляют в корм скоту.
• Делаются эксперименты по внедрению генов азотфиксирующих бактерий, которые регулируют фиксацию азота, в другие виды почвенных бактерий.
• Проводятся исследования по выведению штаммов азотфиксирующих бактерий, которые могли бы развиваться на корнях культурных растений, например, злаковых, и крестоцветных и пасленовых.

Круговорот воды.   В количественном отношении вода самая распространённая неорганическая составляющая живой материи. В трех агрегатных состояниях она присутствует во всех составных частях биосферы: атмосфере, гидросфере и литосфере. Если воду, находящуюся в различных гидрогеологических формах, равномерно распределить по соответствующим областям земного шара, то образуются слои следующей толщины:

• для Мирового океана 2700 м,
• для ледников 100 м,
• для подземных вод 15 м,
• для поверхностных пресных вод 0,4 м,
• для атмосферной влаги 0,03 м.

Круговорот воды - это замкнутый цикл, который может совершаться и в отсутствии жизни, но живые организмы видоизменяют его.

Основную роль в циркуляции и биогеохимическом круговороте воды играет атмосферная влага, несмотря на относительно малую толщину её слоя. Под действием энергии Солнца вода испаряется с поверхности водоемов и воздушными течениями переносится на большие расстояния. Выпадая на поверхность суши в виде осадков, она расходуется на просачивание (инфильтрацию), испарение и сток.

Просачивание особенно важно для наземных экосистем, так как способствует снабжению почвы водой и, способствуя разрушению горных пород, делает составляющие их минералы доступными для растений, микроорганизмов и животных. В процессе инфильтрации вода, размывая верхний почвенный слой, вместе с растворенными в ней химическими соединениями и взвешенными органическими и неорганическими частицами, поступает в водоносные горизонты, подземные реки, моря и океаны.

Испарение воды происходит двояким способом: значительное количество воды выделяют сами растения своей листвой после извлечения ее из почвы; другая часть воды испаряется с поверхности почвы. Суммарное испарение (деревья и почва) играют главную роль в круговороте воды на континентах.

Сток воды - процесс стекания дождевых, талых и подземных вод в водоемы происходящий по земной поверхности (поверхностный сток) и в толще земной коры (подземный сток). Сток также является составным звеном влагооборота на Земле и состоит из трех фаз: половодье, паводки, межень. Особенностью стока является его изменчивость в пространстве и во времени. Различают русловой и склоновый стоки. При уменьшении плотности растительного покрова сток становится основной причиной эрозии почвы.

Вода участвует и в биологическом цикле, являясь источником кислорода, который поступает в атмосферу и водорода, который фиксируется в виде органических соединений. Однако фотолиз воды в клетках растений при фотосинтезе не играет существенной роли в процессе круговорота. Также не играет существенной роли потребяемая животными вода, которая выделяется во внешнюю среду вместе с продуктами обмена веществ.

Круговорот серы.

Содержание
в органической природе	в неорганической природной среде
в составе белков, витаминов, а также ряда веществ, выступающих в качестве катализаторов окислительно-восстановительных процессов в организме и активизирующих некоторые ферменты	в изверженных горных породах в виде сульфидных минералов: пирита, пирронита, халькопирита в осадочных породах (глинах) и глубоководных отложениях в виде гипсов в ископаемых углях - в виде примесей серного колчедана и реже в виде сульфатов в почве находится преимущественно в форме сульфатов в нефти встречаются органические соединения серы Среднее содержание серы в земной коре оценивается в 0,047 %. В природе этот элемент образует свыше 420 минералов.
Сера представляет собой исключительно активный химический элемент биосферы и мигрирует в разных валентных состояниях в зависимости от окислительно-восстановительных условий среды.

Из природных источников сера попадает в атмосферу в виде сероводорода, диоксида серы и частиц сульфатных солей. Техногенные выбросы серы в атмосферу (в основном в виде оксилов) происходят при сгорании органического топлива. В атмосфере протекают реакции, приводящие к кислотным осадкам:

2SO₂ + O₂ --> 2SO₃ ,
SO₃ + H₂O --> 2H⁺ + SO₄^2-.

Со стоками воды сера попадает в Мировой океан и поглощается морскими обитателями. Особенно много серы накапливается в моллюсках. Круговорот серы в морях происходит благодаря сульфатредуцирующим бактериям. Некоторые из них накапливают серу в своих организмах, а после гибели бактерии вся сера остается на дне океана.

На континентах круговорот серы происходит благодаря растениям. Хемосинтезирующие бактерии, способные получать энергию путем окисления восстановленных соединений серы, переводят серу в доступную для усвоения растениями форму. В растениях синтезируются серосодержащие аминокислоты – цистеин, цистин, метионин, поступающие в пищу. При отмирании растений сере вновь переходит в почву, где бактериями органическая серы восстанавливается до мнеральной, а затем вновь окисляется до сульфатов, которые поглощаются корнями растений. Глубоко залегающие сульфаты вовлекаются в круговорот другой группой микроорганизмов, восстанавливающих сульфаты до сероводорода (рис. 77).

Круговорот фосфора.

Содержание фосфора
в органической природе	в неорганической природной среде
в составе нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), клеточных мембран, аденозинтрифосфата (АТФ) и аденозиндифосфата (АДФ), жиров, костей и зубов	в изверженных, горных и осадочных породах
Запасы фосфора, доступные живым существам, полностью сосредоточены в литосфере и не превышают 1%, что лимитирует продуктивность экосистем.

Из пород земной коры неорганический фосфор частично вымывается осадками и попадает в речные системы, моря и океаны, а частично поглощается растениями, которые при его участии синтезируют различные органические соединения и таким образом включаются в трофические цепи. По пищевым цепям фосфор переходит от растений ко всем прочим организмам экосистемы. Затем органические фосфаты вместе с выделениями или трупами возвращаются в землю, где снова подвергаются воздействию микроорганизмов и превращаются в формы, употребляемые зелёными растениями. Круговорот здесь проходит в естественных оптимальных условиях с минимумом потерь.

В водных источниках, в связи с постоянным оседанием органических веществ, часть фосфора оседает в глубоководных отложениях и выключается из круговорота до тектонических подвижек, способных поднять осадочные породы к поверхности. Другая часть фосфора включается в круговорот, способствует развитию фитопланктона и живых организмов и благодаря вылову рыбы в незначительных количествах возвращается на сушу.

Кроме того, большое влияние на кругооборот фосфора оказывает деятельность человека. Добыча большого количества фосфатных руд для минеральных удобрений приводит к уменьшению количества фосфора в одном биогеоценозе и увеличивает в другом. Стоки с полей, ферм и коммунальные отходы, содержащие фосфор из моющих средств, приводят к увеличению фосфат-ионов в водоемах, к резкому росту водных растений и нарушению равновесия в водных экосистемах.

Круговорот радиоактивных веществ

С 1944 года человек начал вводить в биогеохимический круговорот радиоактивные вещества. Значение некоторых из них можно проиллюстрировать на примере стронция-90. В цикле образования и эрозии осадков стронций перемещается вместе с кальцием. Кальций составляет 7% материала, переносимого реками. Стронций попадает вместе с кальцием в систему биологического круговорота. На Крайнем Севере, где выпадало большое количество радиоактивных осадков, лишайники поглощают почти 100% радиоактивных частиц, падающих на землю. Северные олени, питающиеся лишайниками, концентрируют стронций в своем организме, а затем он накапливается в тканях людей, употребляющих в пищу мясо этих животных; в организме некоторых людей уже сейчас содержится 1/3-1/2 допустимой дозы стронция. Эта проблема существует и в других районах. В Европе и Северной Америке отмечено неуклонное повышение содержания стронция в костях у детей и взрослых, получивших его с молоком от коров, которые в свою очередь получили его от растений. Накопление радиоактивных изотопов в организмах часто используют для определения трофических связей организмов в сообществах.

Вывод

Таким образом, биотические и геологические циклы позволяют поддерживать существование жизни на земле. При этом интенсивность жизнедеятельности всех трех основных слагаемых органического мира – продуцентов (производителей), консументов (потребителей) и редуцентов (разрушителей) – обязательно находится во взаимном равновесии и испытывая на себе влияние факторов неживой природы, своей деятельностью изменяют условия окружающей среды, т.е. среды своего обитания. Это приводит к изменению структуры всего сообщества - биоценоза.

Продолжение: Поток энергии в биогеоценозе