Фосфолипиды (фосфоглицериды) - это сложные липиды, производные фосфатидной кислоты. Липидам принадлежит главная роль в образовании мембран клеток. Основная часть липидов в мембранах представлена фосфолипидами, гликолипидами и холестерином.

В мембранах имеются фосфолипиды двух типов - глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды (в данном материале не рассматриваем). В состав глицерофосфолипидов входят глицерин, жирные кислоты, фосфорная кислота и обычно азотсодержащие соединения.

Общая формула для фосфолипидов представлена рисунком "Фосфоглицерид": где R1 и R2 - радикалы высших жирных кислот (насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты соответственно), R3 - радикал азотистого основания, соединенный через гидроксил фосфата эфирной связью с производным фосфатидной кислоты.

Характерным для всех фосфолипидов является то, что одна часть их молекулы (радикалы R1 и R2) обнаруживает резко выраженную гидрофобность, тогда как другая часть гидрофильна благодаря отрицательному заряду остатка фосфорной кислоты и положительному заряду радикала R3.

Из всех липидов фосфолипиды обладают наиболее выраженными полярными свойствами. При помещении фосфолипидов в воду, в истинный раствор переходит лишь небольшая их часть, основная же масса "растворенного" липида находится в водных системах в форме мицелл. Другими конфигурациями молекул фосфолипидов являются двухслойная (типичное состояние для фосфолипидов биомембран) и гексагональная. Конфигурация молекулы фосфолипида зависит от внутренних свойств самой молекулы (ее строение) и от внешних факторов (гидратация, температура, рН, ионная сила раствора).

Представленная рисунком "Фосфоглицерид" молекула рассматривается как основа для всех сложных липидов, название которых зависит от азотистого основания (холин, этаноламин, серин - выделено красным), шестиуглеродного сахароспирта - инозитол или представлена остатками глицерина - кардиолипин. Полярные группы, в том числе, позволяют разделить фосфолипиды на классы.

Существует несколько классов фосфолипидов:

• "нейтральные" фосфолипиды - имеют отрицательно заряженную фосфатную группу и положительно заряженную аминогруппу, что в сумме вызывает электрически нейтральное состояние. К ним относятся:
  • фосфатидилхолин (старое название - лецитин) - в молекуле которого соединены глицерин, высшие жирные кислоты, фосфорная кислота и азотистое основание - холин
  • фосфатидилэтаноламин (кефалин) - его отличие от лецитина состоит в том, что он имеет азотистое основание - этаноламин

  Фосфатидилхолины и фосфотидилэтаноламины встречаются в организме животных и высших растений в наибольшем количестве. Эти две группы фосфоглицеридов метаболически связаны друг с другом и являются главными липидными компонентами мембран клеток в плане стабилизации их двухслойности.

• "отрицательно заряженные" - анионные фосфолипиды - имеют отрицательно заряженную фосфатную группу. К ним относятся:
  • фосфатидилсерин - в молекуле азотистым соединением служит остаток аминокислоты серина.

    Фосфатидилсерины распространены гораздо менее широко, чем фосфатидилхолины и фосфатидилэтаноламины, и их значение определяется в основном тем, что они участвуют в синтезе фосфатидилэтаноламинов.

  • фосфатидилинозитол - фосфолипид, не содержащий азот. Радикалом (R3) в этом подклассе фосфоглицеридов является шестиуглеродный циклический спирт - инозитол.

    Фосфатидилинозитолы довольно широко распространены в природе. Обнаружены у животных, растений и микроорганизмов. В животном организме они найдены в мозге, печени, легких.

• фосфатидилглицерины:
  • полиглицеринфосфат - кардиолипин; остов молекулы кардиолипина включает остатки глицерина, соединенные друг с другом фосфодиэфирными мостиками через положение 1 и 3, гидроксильные группы двух внешних остатков глицерина этерифицированы жирными кислотами (R1, R2, R3, R4 - радикалы высших жирных кислот).

    Кардиолипины входят состав мембран митохондрий и бактерий. Во внутренней мембране митохондрий до 20% от всех фосфолипидов принадлежит кардиолипину. Кардиолипин не выявляется на плазменных мембранах, где до 60% от общего пула фосфолипидов составляют фосфатидилхолин и сфингомиелин, до 30% - фосфатидилэтаноламин, до 15% - фосфатидилсерин и менее 5% - фосфатидилинозитол.

Двойной липидный слой мембран. В клеточной мембране фосфолипиды образуют двойной слой, в котором гидрофобные цепи жирных кислот направлены внутрь мембраны, а гидрофильные полярные группы кнаружи. Мембранные белки могут быть частично или полностью погружены в мембрану и включаться в состав липидного слоя (интегральные белки) или располагаться на ее поверхности (периферические белки). Периферические белки присоединены к мембране за счет полярных или ионных взаимодействий. Некоторые интегральные белки могут прошивать мембрану насквозь, выступая за ее пределы по обе стороны, например, белок гликофорин, входящий в состав плазматической мембраны эритроцита.

Жидкостность мембран. Двойной липидный слой мембраны имеет жидкокристаллическую структуру; положение молекул липидов упорядочено, но они сохраняют способность к диффузии в пределах слоя параллельно поверхности мембраны (латеральная диффузия). Поперечная диффузия (обмен молекул между слоями) возможна лишь в ограниченных размерах.

Асимметрия мембран. Мембранные структуры клетки в норме замкнуты. Каждая мембрана имеет внутреннюю и внешнюю поверхность, которая обладает выраженной ассиметрией в плане расположения различных фосфолипидов. Например, фосфатидилхолин локализуется на внешней стороне мембраны эритроцита, а на внутренней расположены фосфатидилэтаноламины и фосфатидилсерины. В норме анионные фосфолипиды не присутствуют на внешней поверхности биомембран. Появление фосфатидилсерина (ФС) на внешней поверхности мембраны эритроцита является сигналом для выведения его из кровяного русла. Изменение асимметрии мембраны тромбоцита, приводящее к появлению ФС на внешней мембране, вносит свой вклад в развитие локальной реакции свертывания крови.